水稻软米与香米的遗传基因与调控

陈定+王曦

摘要：水稻的蒸煮性与味道是稻米品質的重要方面，通过控制水稻直链淀粉合成基因的理解，从而可以育出软硬适合的软米；而极大部分水稻种质的香味性状受badh2等位基因控制，通过利用水稻基因BADH2的定点敲除系统，为创制香米种质资源、培育优良香米品种提供了一种高效的育种方式。

关键词：软米；基因；香米

水稻是传统优势农作物，通过发展优质粳稻，改善大米的自身价值，促进传统农业产业优势，引起农民种植的积极性，稳定粮食生产，确保安全的农业生产具有重要意义。加强优质粳稻品种的育种攻关，培育直链淀粉含量为12%-13%，味道清香，适口性好的软米，香米等，具有良好市场前景[1]。

稻米品质是指稻米作为流通的商品必须的基本特征，包括碾磨、外观、烹饪、食用品质和营养品质的四个主要方面，包括外观质量、烹饪和饮食质量尤为重要。直链淀粉含量（AC）、糊化温度（GT）、胶稠度（GC） 主要反映了稻米的理化性质，是稻米蒸煮品质鉴定的3 个指标，此外稻米淀粉黏滞性特征（RVA）是评价稻米品质的又一类重要指标。

1 水稻蒸煮特性的遗传基础及调控

软米（softrice）是一种糯米与黏米之间的一种优质米，直链淀粉含量低，颗粒晶莹，味甜，软糯，冷后不变硬，适于煮饭与熬粥[2]。蜡质基因通过编码（Waxy，Wx）淀粉粒结合淀粉合成酶（granuale bound starch synthaseⅠ，GBSSⅠ）控制着稻米中直链淀粉的合成，是影响稻米蒸煮与食味品质的最重要基因，Wx基因等位变异的挖掘和利用是一个重要的方法来解析水稻质量变异，而且是稻米品质改良的一个重要基础。软米其独特的烹饪和食用品质很受青睐，云南软米低直链淀粉含量由Wxhp的遗传控制，目前在栽培稻中已鉴定了Wx基因的多个复等位变异，包括Wxa、Wxb、wx、Wxop、Wxin、Wxmq、Wxmp、Wxhp等，这些等位变异是造成稻米品质差异的主要原因[3]。

来自日本的软米含Wxmq品种如包关东大194的直链淀粉含量较低，显示软米的特点[4，5]。借助分子标记，姚姝将Wxmq基因导入水稻高产粳稻品种，培育了南粳46、南粳9108粳稻品种。垩白粒率和垩白度2个性状是杂交粳稻品质改良的重点，鉴于产量性状对品质性状的影响不大，通过筛选，可以将高产、优质的性状聚合到同一杂交组合中[6]。垩白性状主要受数量性状控制，并且与环境因素互作，控制垩白性状的主效基因多位于5、6、7 以及8 号染色体上[7]。此外，淀粉合成SSIIIa突变影响淀粉合成，OsPPDKB基因突变导致淀粉合成的方法改变和控制颖壳细胞分裂，使粮食增加，GW2基因突变会导致白导致垩白出现[8]。鉴于垩白遗传具有母体效应和胚乳效应，而且还存在细胞质效应，可以选择无垩白材料在水稻育种为母本，没有无垩白材料或低无垩白材料为父本，稻米杂交F1代率很低，可以提高水稻垩白质量。

2 香米的遗传物质基础及调控

香米是一种具有特殊芳香气味的优质稻种，发掘和利用香稻基因资源是开展优质香稻品质改良的首要条件。香米中富含一种芳香化合物2-乙酰基-1-吡咯啉（2AP），BADH2是控制米香的决定基因，香稻中BADH2基因的自然变异导致2AP的积累。利用分子标记技术和谷粒咀嚼品尝是快速、准确鉴定水稻香味性状的优选策略，香味基因badh2位点频率在印度尼西亚和泰国的籼稻中达到68.2%以上。在发现的具香味性状的86份种质中，极大部分种质的香味性状受badh2等位基因控制[9]。闫影等（2015）对80份不同生态区香稻材料进行了标记检测，结果表明26份材料属于第7外显子突变类型，37份材料属于第2外显子突变类型；进而构建了针对Badh2突变的新的分子标记YY5-YY8，并且鉴定了上述香稻材料的突变类型，为优质香稻分子育种奠定了基础。

根据香味基因（badh2-E2）与非香基因（Badh2）在第2外显子7个脱氧核苷酸序列缺失差异，建立了一个新的分子标记和检测方法，提高水稻badh2-E2类型香味基因选择效率。高彩霞等[10]申请了专利，利用水稻基因BADH2的定点敲除系统，为创制香米种质资源、培育优良香米品种提供了一种高效的育种方式。

垩白受多基因控制，并与环境因素存在互作[8]；许多基因控制大米食用品质，除了Wx基因和其他一系列的淀粉合成酶基因和相应的控制因素，和Wx基因与其他基因之间也可能存在相互作用[2]，因而可以考虑全基因组关联分析（genome wide association study， GWAS）来解析这些复杂性状的连锁位点。例如国家基因研究中心通过开发一套整合的全基因组关联分析的方法，即通过对381份粳稻材料（包含40份热带粳和341份温带粳稻）的粒长和千粒重开展全基因组关联分析 （GWAS），定位到一个既控制粒长又决定千粒重的关键数量性状位点QTL-GLW7，并进一步整合基因组变异和全基因组基因表达谱信息，以及水稻突变体材料的分析和转基因实验鉴定，最终成功克隆到控制水稻粒长和粒重的关键基因GLW7。

参考文献

[1] 许 明. 新形势下加快江苏粳稻优质化发展的思考与对策[J]. 江苏农业科学，2014，42（12）：82-5.

[2] 朱霁晖，张昌泉，顾铭洪，等. 水稻Wx基因的等位变异及育种利用研究进展[J]. 中国水稻科学，2015，29（4）：431-8.

[3] 包劲松. 稻米淀粉品质遗传与改良研究进展[J]. 分子植物育种，2007，5（6s）：1-20.

[4] 田志喜，严长杰，钱 前，等. 水稻淀粉合成相关基因分子标记的建立[J]. 科学通报，2010，55（26）：2591-601.

[5] Tian Z， Qian Q， Liu Q， Yan M，Liu X，Yan C，Liu G，Gao Z，Tang S，Zeng D，Wang Y，Yu J，Gu M， Li J. Allelic diversities in rice starch biosynthesis lead to a diverse array of rice eating and cooking qualities. Proc Natl Acad Sci USA. 2009， 106（51）：21760-5.

[6] 姚 姝，陈 涛，张亚东，等. 分子标记辅助选择聚合水稻暗胚乳突变基因Wxmq和抗条纹叶枯病基因Stv-bi[J]. 中国水稻科学，2010，24（4）：341-7

[7] 廖 斌，张桂莲. 水稻垩白的研究进展[J]. 作物研究，2015，29（1）：77-83.

[8] 周立军，江 玲，翟虎渠，等. 水稻垩白的研究现状与改良策略[J]. 遗传，2009，31（6）：3-72.

[9] 陈深广，周屹峰，赵 霏，等. 利用Wx和fgr基因双功能性标记高效选育优质水稻保持系[J]. 中国水稻科学，2011，25（1）：31-6.

[10] 高彩霞，单奇伟，陈坤玲. 水稻基因BADH2的定点敲除系统及应用[J]. 中国，专利号CN103013954A，2013.