细胞骨架与有丝分裂*

2017-04-09胡雪峰

生物学通报 2017年1期

胡雪峰　徐　柳

（福建师范大学生命科学学院　福建福州　350108）

高中生物学细胞骨架相关知识只在人教版高中生物学必修1第3章第2节“细胞器-细胞内的分工合作”中简略提到“细胞骨架是由蛋白质纤维组成的网架结构”。而在实际教学中，教师对细胞骨架在细胞分裂中所起作用仍存有疑问，如纺锤丝如何控制染色体在不同分裂时期的行为、有丝分裂末期细胞胞质分裂与何因素有关等。

1　细胞骨架的组成及功能概述

细胞骨架是贯穿在整个细胞质中，由蛋白质纤维组成的网状结构。这些蛋白质纤维可分为3类，分别是微管、微丝和中间丝（表 1）［1］。

表1　细胞骨架的结构和功能

2　细胞骨架与有丝分裂

2.1纺锤体的形成及组成成分一般认为纺锤体的形成与中心体有关，动物细胞的中心体由2个中心粒及包围中心粒的黏稠状细胞质组成，细胞分裂间期中心粒复制形成2对中心粒，进入分裂前期，2对中心粒分别被细胞质包围形成2个中心体，在极微管的作用下，2个中心体被移向细胞两极。研究表明除极微管外，微丝也通过相关结合蛋白与中心体相连，并参与中心体的分离过程，两者之间的不同在于促使中心体分离的时期不同，微丝在中心体分离的整个过程中起作用，而微管在分裂间期会抑制中心体分离，进入分裂期后才有利于中心体分离形成纺锤体［2］。复制后的中心体向四周发出辐射状的星射线，星射线和中心体合称为星体，星体与其间的微管共同称为纺锤体（“有星纺锤体”）。植物细胞的中心体没有中心粒，其纺锤体微管的形成与包围中心粒的周围物质有关［1］。

构成纺锤体的微管有3类：两端分别连接中心体和染色体的动粒微管；从纺锤体极发出，在中央赤道板处交汇的极微管；此外，还有一种是有星纺锤体特有的星体微管(星射线），星体微管是指中心体向外发出呈辐射状的微管（图1）。中学教学中教师对于人教版教材《分子与细胞》称动物细胞分裂时为“星射线”，而《遗传与进化》动物细胞减数分裂时用的是“纺锤丝”常存在疑虑，实际上，无论是星射线、动粒微管还是极微管，都是纺锤体的重要组成成分，其本质都是微管，在细胞分裂期均可称为“纺锤丝”。

图1　纺锤体3种微管类型

2.2细胞骨架与染色体行为细胞分裂过程中染色体的运动与纺锤体微管有关，参与染色体运动的微管主要有2种，动粒微管和极微管。染色体的运动是由微管及连在微管上的马达分子共同作用的结果，马达分子的主要成分是蛋白质，目前已发现的马达蛋白有多种，与染色体运动有关的主要是沿着微管运动的动力蛋白类和驱动蛋白类［1］。细胞分裂前期，染色单体着丝粒两侧出现动粒，细胞分裂前中期动粒通过马达分子与动粒微管相连，动力蛋白和驱动蛋白等马达分子沿着动粒微管运动，使动粒微管的长度发生变化，较长的一端收缩，较短的一端伸长。到了细胞分裂中期，连接两极和染色体的微管两端距离相等，而染色体也随着动粒微管的运动排列在细胞中央，形成显微镜下可见的染色体整齐排列在赤道板的现象。分裂后期，动粒微管收缩，极微管延长，两极距离逐渐拉大，染色单体向细胞两极运动。分裂末期，染色单体到达细胞两极，动粒微管消失，极微管继续延长，细胞两极的距离变大。

2.3细胞骨架与胞质分裂细胞分裂末期，细胞质开始分裂形成2个子细胞，动、植物细胞中胞质分裂有所不同。动物细胞胞质分裂主要与微丝有关，分裂末期微丝在动物细胞膜表面中央处聚集，形成微丝环带，微丝收缩使细胞膜向内凹陷，形成环沟，随着环沟加深，细胞缢裂成2个子细胞。有研究表明，动物细胞的胞质分裂过程主要包括分裂环沟的定位、胞质分裂结构收缩环的组装、分裂环沟的产生和收缩、分裂环沟膜泡的融合及中间体的形成与剪切，其胞质分裂除与微丝有关外，与微管也有密切联系,微管参与环沟的定位和环沟的起始过程，而微丝则对环沟内缩起重要作用［3］。

植物细胞的细胞膜外有一层细胞壁，分裂末期不是在细胞表面形成环沟，而是在细胞中央内部形成细胞板。细胞分裂的晚后期和末期，细胞中残留的纺锤体微管在赤道板聚集，平行排列形成圆桶状结构的“成膜体”。同时，细胞中的高尔基体和内质网小泡在成膜体微管的牵引下聚集在赤道板，小泡融合形成早期的细胞板。小泡内的半纤维物质和果胶质，是构成初生细胞壁和胞间层的组成成分，小泡膜相互融合，在细胞板两侧形成新的细胞膜［4］。高尔基体和内质网小泡继续向中央聚集，使细胞板不断向外延伸，直至与原来的细胞壁和质膜相连，形成2个子细胞（图2）。

图2　植物细胞胞质分裂

2.4细胞骨架与核膜的裂解、再生细胞核内侧有一层由核纤层蛋白构成的核纤层，核纤层具有保持核被膜稳定的作用，及组成蛋白质核纤层蛋白是构成中间丝的主要成分。有丝分裂过程中核膜的裂解和再生与细胞核内核纤层蛋白磷酸化和去磷酸化有关。细胞分裂前期，核纤层蛋白高度磷酸化，核纤层解体，核膜裂解，形成大小不同的核膜小泡。一类核纤层蛋白以可溶性状态存在，另一类与裂解的核膜小泡结合，细胞分裂末期，核纤层蛋白被去磷酸化，核纤层蛋白在染色质周围重新形成核纤层，核膜小泡也在此聚集、融合形成新的核膜。