浅谈动物细胞有丝分裂中的有星纺锤体

朱倩倩 俞如旺

(福建师范大学生命科学学院 福州 350117)

纺锤体是细胞在有丝分裂前中期形成的一种暂时性的细胞器，协助染色体平均分配到两个子细胞中。在无中心体的高等植物细胞中，由微管相关蛋白组织发出微管，进行组装形成无星纺锤体；而在动物和低等植物细胞中，中心体作为微管组织中心发射星射线，装配形成有星纺锤体。

1 有星纺锤体的结构

有星纺锤体由一对中心体和星射线组成。中心体位于细胞核外一侧，由相互垂直的两对中心粒组成，在纺锤体组装过程中作为微管组织中心，帮助纺锤体两极在细胞中准确定位。由α、β微管蛋白异二聚体头尾相连形成的线性微管称为星射线，因其两端端口的裸露蛋白以及组装速度不同而分为负极和正极。负极与中心体相连，正极是呈不稳定动态伸长或缩短的自由端。根据正极自由端伸长速度和附着位置的不同，星射线可分为极微管、动粒微管和星体微管3类。极微管正极自由端通过装配伸向纺锤体中央，与来自另一极的极微管在纺锤体的中间区域形成反向平行阵列[1]；动粒微管正极端与位于着丝粒两侧的蛋白质结构即动粒相连接，每侧动粒可连接多条动粒微管；星体微管正极向细胞膜方向发散延伸[2](图1)。

图1 有星纺锤体的结构模式图

2 有星纺锤体的功能

有星纺锤体作为有丝分裂的重要细胞器，在有丝分裂的过程中有两个功能：①排列并分离解聚后的染色体。在有丝分裂前中期，两极的动粒微管能迅速捕获染色体两侧动粒，通过牵拉或外推使染色体整齐排列在纺锤体的中央区域；在分裂后期，通过3种纺锤体微管解聚、牵拉和相互滑动等作用将分离开的染色体移向细胞两极。②参与分裂沟的定位。分裂沟是进行胞质分裂时，在纺锤体中板处形成向内凹陷的环形皱缩。研究表明，在动物细胞分裂时，纺锤体中央和星体微管能发射信号，诱导细胞皮层某一位置形成分裂沟[2]。

3 有星纺锤体的组装过程

有星纺锤体的组装发生于有丝分裂前中期。从中心体发出星射线开始，直至每个染色体被动粒微管连接。整个过程中涉及多种蛋白和调节因子的参与，而结合微管并沿着微管运动的驱动蛋白-14、驱动蛋白-5和胞质动力蛋白等马达蛋白起重要作用[3]。

3.1 纺锤体组装开始，确定分裂极 细胞进入有丝分裂前中期，一对中心体作为微管组织中心向四周发射星射线。驱动蛋白-14将头部的马达结构域结合在一边的极微管上，尾部锚定于另一边极微管。马达结构域沿极微管的正极向负极移动，产生反作用力，使两边的极微管反向平行排列并拉近两边中心体的距离。多组反向平行极微管形成平行阵列，以平行阵列的中板处为界建立纺锤体两极，从而确定分裂极，形成早期纺锤体(图2A)。

注：小箭头表示马达蛋白移动方向，大箭头表示微管移动方向

图2 有星纺锤体的组装过程

3.2 马达蛋白正向移动，纺锤体拉长 在核膜裂解后，沿着微管正极运动的驱动蛋白-5头尾双极马达结构域分别附着在反向平行的极微管之间，驱动蛋白-5头尾分别向着微管正极移动，产生反作用力将纺锤体两极距离拉长(图2B)。

3.3 马达蛋白负向移动，纺锤体进一步拉长 负向移动的胞质动力蛋白能够将微管和细胞内的其他蛋白相连。因此，当纺锤体两极的距离被拉长到一定程度时，胞质动力蛋白头部马达结构域结合在星体微管，将尾端锚定在细胞膜上。头部向微管负极移动产生反作用力，两极星体向细胞膜拉近，进一步拉长纺锤体(图2C)。

3.4 动粒微管捕捉动粒，组装完成 纺锤体两极移动至靠近细胞膜处，来自两极的动粒微管正极自由端将分别结合到染色体两侧动粒上。当全部姐妹染色单体都被连接时，纺锤体组装完成[3]。

4 有星纺锤体与姐妹染色单体分离

染色体中姐妹染色单体的分离分为两个过程，着丝粒断裂和解聚后的染色体向两极移动。当姐妹染色单体完成双指向整齐排列在赤道板上时，泛素蛋白连接酶立刻作用于“安全子”(一种可结合并抑制分离酶活性的蛋白质)，“安全子”被泛素化修饰酶解后释放分离酶，分离酶切割黏连蛋白中的Scc1亚基，从而导致姐妹染色单体上的黏连蛋白遭到破坏，着丝粒断裂，姐妹染色单体解聚[1]。解聚后的染色体主要依靠纺锤体微管的牵拉向两极移动，可大致分为后期A和后期B这两个连续的阶段。后期A阶段，动粒微管正极端解聚变短，染色体被拉向两极；后期B阶段，星体微管不断牵拉纺锤体两极，极微管在驱动蛋白的作用下相互滑动导致极微管向两极拉长，相互平行区域不断缩短。纺锤体两极和染色体进一步分开[3]。