基于形态性状的中国厕蝇科系统发育研究

王明福, 张 东, 李 鑫

(1. 沈阳师范大学 生命科学学院, 沈阳 110034;2. 北京林业大学 自然保护区学院, 北京 100083)

动物科学

基于形态性状的中国厕蝇科系统发育研究

王明福1, 张 东2, 李 鑫1

(1. 沈阳师范大学 生命科学学院, 沈阳 110034;2. 北京林业大学 自然保护区学院, 北京 100083)

厕蝇科Fanniidae全世界已知370余种,中国已报告140余种。选取110个形态特征,确立267个性极向,以中国79个厕蝇科代表种及外群11个代表种共90种为研究材料,使用PAUP version 4.0b程序,进行支序系统学研究。结果表明,厕蝇科是一个单系群,厕蝇科与蝇总科各科间系统关系与近年来基于形态学及分子生物学研究结果相一致。结果与根据形态特征的中国厕蝇属11个种团的划分基本一致。仅毛头厕蝇种团的形态学研究结果未能得到很好的支持,其种团地位将在今后进一步研究确定。结合形态分类特征,将明厕蝇种团中的柔厕蝇亚种团修订为种团地位,即柔厕蝇种团(Fanniamollissima-group)。

系统发育; 形态性状; 厕蝇科; 中国种; 修订

0 引 言

厕蝇科Fanniidae隶属于双翅目Diptera环裂亚目Cyclorrhapha有瓣类Calyptratae蝇总科Muscoidea,是蝇总科中较为原始的一个类群。全世界已记录约370余个种名,我国已报告140余种。该类昆虫与人类关系较为密切,许多厕蝇幼虫具腐食性,孳生于腐殖质、腐败动物体或人及动物的粪便中,成虫常出现于公共场所或居室内,为疾病的传播媒介,部分种类幼虫为蝇蛆症病原体。部分种类作为访花昆虫而成为农业益虫。故对该类昆虫进行研究具有重要的科学意义和经济意义。

对厕蝇科的分类研究可追溯到18世纪中叶,然而,关于厕蝇科系统发育方面的研究起步较晚,在20世纪60年代初始见于Chillcott(1961)的研究报告。他首次基于外部形态和尾器特征,通过确立76个特征极向,编制了特征矩阵,初步研究了全北界厕蝇亚科各属间和厕蝇属内各种团间的系统关系。

Hennig(1965)在“蝇科系统发育”一文中,将厕蝇作为其中一个亚科进行研究,认为厕蝇亚科Fanniinae是蝇科中最为原始的一个类群,该亚科为一单系群。其依据主要有以下特征:Sc脉短小,A1+CuA2脉变短,雌性侧额变宽并在中部凸出,无前倾的上眶鬃,前阳基侧突退化,阳茎膜状,后足胫节具中间位背鬃,幼虫扁平并具侧突,以及后气门的特征等。Hennig肯定了Chillcott(1961)研究成果的重要性,同时指出该系统发育假说未能表明厕蝇系统发育关系,只能显示厕蝇种群之间的相似程度。这一观点亦得到其后许多研究者的承认与引证。

此后,一些学者在科以上高级阶元的系统发育研究中,报告了厕蝇系统发育的一些相关信息,如Mcalpine等(1989)根据系统发育研究结果将蝇总科Muscoidea系统发育关系按进化关系分别排序为:粪蝇科Scathophagidae+花蝇科Anthomyiidae+厕蝇科Fanniidae+蝇科Muscidae。在相当一段时间内,学术界均承认并引用过此观点。

Kutty等(2008)应用8个基因为材料,研究了蝇总科4个科之间的发育关系,并将其间系统关系依据原始与进化特点排列为如下顺序,即:厕蝇科Fanniidae+蝇科Muscidae+花蝇科Anthomyiidae+粪蝇科Scathophagidae。研究结果表明,传统的蝇总科中最为原始的粪蝇科应为该总科中最为进化的类群。而厕蝇科则为蝇总科中最为原始的类群,并与蝇科互为姐妹群。

Dominguez等(2008)基于形态学特征对厕蝇科类群,特别是新热带界、非洲界和澳洲界的种类进行了支序分析,结果进一步证明厕蝇科是一个单系群。研究结果支持该科已知的按形态特征划分的4个属级阶元分别为4个独立属级阶元。但在全北界各个团的划分方面未能得到很好的证据支持。

综合上述,关于厕蝇科的系统发育研究,在世界范围内,仅有少数在高级阶元系统发育关系研究中对该类群稍有涉及,或仅有少数学者的少数研究结果问世。厕蝇科在科间、属间、属下种团间、种团下种间及存疑种之间的系统关系尚有许多问题待解决。鉴于此,以我国该类昆虫得天独厚的种数优势为材料,进行系统发育关系的研究探索尤为必要。

1 研究材料与方法

1.1 外群选择

按照Michelsen(1991)和Kutty等(2008)形态和分子研究结果,选择与厕蝇科亲缘关系最近的蝇科、花蝇科和粪蝇科,每个科选2个属,每个属选2个种(个别属为1种),共11个种为外群,进行多外群的联合分析。

1.2 内群选择

选取厕蝇科4个属包括模式种在内的代表种类,特别是隶属于厕蝇属不同种团的79个代表种类作为内群进行系统发育关系的分析。

1.3 性状特征

本研究选取了成蝇雄性头部19个特征;胸部14个特征;翅14个特征;足36个特征;腹部10个特征及尾器17个特征,共计110个形态特征,在光学实体解剖镜下观察,然后用外群分析法进行极化。在极化过程中,对于二态性状,根据共同即为原始的二性状分布频率分析法进行性状论证,确定极向,并参照前人的极向分析结果确立110个性状共267个性极向,具体内容如下:

厕蝇科支序分析所用性状及其状态

头:

1) 复眼:(0)无毛;(1)具稀疏短毛;(2)具密长纤毛

2) 额宽度:(0)离生,额宽如雌性;(1)邻接,宽于触角宽度;(2)合生,狭于触角宽度

3) 眼后鬃:(0)短而较直;(1)细长而前弯

4) 后眶鬃:(0)在眼后鬃后面具鬃列;(1)眼后鬃后无鬃列,仅分布于头下半部

5) 间额鬃:(0)存在;(1)不存在

6) 上眶鬃(0)缺如;(1)具有

7) 下眶鬃数量:(0)10根以上,细而长;(1)9根以下,短而强壮

8) 侧颜:(0)裸;(1)具短毛;(2)具发达的鬃列

9) 触角颜色:(0)暗黑;(1)部分黄色

10) 触角长宽比:(0)2倍以下;(1)2倍以上(包括2倍)

11) 触角芒基颜色:(0)全黑;(1)黄色

12) 触角芒毛长度:(0)长于芒基横径;(1)裸或至多等于芒基横径

13) 口上片:(0)不突出于髭角;(1)突出于髭角

14) 口缘鬃:(0)1列;(1)多列

15) 颊前上缘鬃毛:(0)无;(1)具有

16) 前颏 :(0)具粉被;(1)无明显粉被,发亮

17) 前颏长度:(0)长为宽的2.5倍以下;(1)2.5～4倍;(2)6～8倍或以上

18) 下颚须形状:(0)细长或棒状;(1)匙状,末端变宽

19) 下颚须与前颏长度之比:(0)等于或长于前颏;(1)短于前颏长的3/4

胸:

20) 中胸背板:(0)具灰黄粉被;(1)具暗褐色粉被;(2)无粉被,黑色发亮

21) 肩胛或小盾片端部颜色:(0)暗黑;(1)黄色或带黄色

22) 前中鬃列数:(0)4列,小毛状;(1)3列;(2)2列,较发达

23) 中鬃列间距和中鬃与背中鬃列之间比例:(0)前者等于后者或宽于后者;(1)前者狭于后者

24) 背中鬃:(0)2+3;(1)1+1;(2)其他

25) 翅前鬃有无:(0)缺如;(1)存在

26) 翅前鬃长度:(0)小毛状,不超过后背侧片鬃长的1/2;(1)发达、突出于胸毛,为后背侧片鬃长的1/2或以上

27) 翅前鬃的数量:(0)2-3根;(1)1根,强壮;(2)其他

28) 前胸基腹片:(0)裸;(1)具毛

29) 前胸侧板:(0)裸;(1)具毛

30) 小盾片下面:(0)有毛;(1)无毛

31) 腹侧片鬃(下前侧片鬃):(0)0+1;(1)1+1;(2)1+2;(3)2+2

32) 腹侧片下缘:(0)无刺;(1)具刺

33) 气门:(0)淡黄色或黄棕色;(1)暗褐色

翅:

34) 翅色:(0)透明;(1)黄、棕色;(2)暗褐色

35) 翅脉色:(0)黄棕或棕色;(1)暗褐或黑色

36) 翅基:(0)与翅其他部位同色;(1)不同色,翅基黄白色或金黄色;(2)不同色,翅基暗褐色

37) 前缘基鳞:(0)黄至黄棕色;(1)暗褐色

38) 前缘刺与周围小鬃比例:(0)不明显,不超过周围小鬃的1.5倍;(1)为后者的2-3倍,明显

39) 前缘脉刺状前背刚毛列:(0)无;(1)具有

40) R4+5和M脉:(0)在末端并行;(1)二者在末端稍靠拢;(2)M呈弧形弯曲;(3)M呈角形弯曲

41) A1+CuA2脉延长度:(0)达翅缘;(1)A1+CuA2脉不达翅缘,但比An2脉长;(2)不达翅缘,An2脉弯曲到A1+CuA2脉末端

42) An2脉弯曲部:(0)An2脉弯曲到A1+CuA2脉末端之后方,不超过A1+CuA2脉的前方;(1)An1脉弯曲到A1+CuA2脉末端之后上方,超过该脉而向上弯曲

43) R-M横脉:(0)不明显增粗;(1)明显增粗

44) M-M横脉:(0)直;(1)在中部弯曲

45) 腋瓣颜色:(0)白色至淡黄色;(1)黄色棕黄色;(2)暗褐色至黑色

46) 下腋瓣形状:(0)圆形,明显突出于上腋瓣;(1)舌状,但短于上腋瓣或与其等长;(2)带状,无小叶;(3)后方扩大,达小盾片下方

47) 平衡棒:(0)淡黄色至黄棕色;(1)暗褐色至黑色

足:

48) 足色:(0)全黑;(1)腹节或胫节部分黄色;(2)全黄

49) 前足基节腹侧缘有无刺:(0)无;(1)具有

50) 前足股节后腹鬃列:(0)具有;(1)缺如

51) 前足胫节前腹鬃:(0)无;(1)具有

52) 前胫前背鬃:(0)无;(1)具有

53) 前胫后鬃:(0)无;(1)具有

54) 前胫后腹鬃或细长鬃毛列:(0)无;(1)具有

55) 前胫腹面:(0)无长毛束;(1)具长毛束

56) 前足各分跗节:(0)无细长毛列;(1)具细长毛列

57) 前足第一分跗节形状:(0)不呈膨大,正常长;(1)彭大或变长

58) 前足第一分跗节腹面:(0)无淡色毛斑;(1)具淡色毛斑

59) 中足基节有无强刺:(0)无;(1)具有,末端直;(2)末端是钩状

60) 中股前腹鬃列:(0)完整一列鬃列;(1)仅基半部或端半部具发达的前腹鬃列;(2)中部3～4根特化为刺状;(3)除中部刺状鬃外,在其基部具1～2根粗刺

61) 中股后腹鬃列:(0)为一单列;(1)在中部是2列

62) 中胫形状:(0)从基半部到端半部逐渐增粗;(1)端半部明显或突然增粗

63) 中胫瘤状突起:(0)无;(1)具有

64) 中胫腹面毛丛:(0)无密毛丛,仅具普通的毛;(1)具密毛丛,端半部的从毛长度约为胫节横径的1/2以内;(2)约为胫节横径的2/3或以上

65) 中胫前背鬃:(0)无;(1)具1根;(2)2根或2根以上

66) 中胫后鬃:(0)无;(1)1根;(2)2-3根

67) 中胫后背鬃:(0)0～1根;(1)2根;(2)4根以上

68) 中足第一分跗节基部腹面:(0)无特殊装饰;(1)具密毛斑或密毛脊;(2)具齿状刺;(3)具长的前背刚毛列

69) 后足基节内后缘:(0)具毛;(1)裸

70) 后股形状:(0)常型;(1)弯曲

71) 后股端半部:(0)不明显膨大,无瘤状突起;(1)具明显膨大部位,具瘤状突起,其上的鬃直而较短,常不超过股节横径;(2)瘤上的毛末端弯曲,常超过股节横径2/3

72) 后股前腹面:(0)具1列完整的前腹鬃,往端部去长大;(1)仅在端半部具1根长鬃;(2)端半部具2根或2根以上长鬃

73) 后股后腹鬃列及强度:(0)无完整的后腹鬃列;(1)具1后腹鬃列,鬃毛较短,不超过股节中部横径;(2)后腹鬃列毛较长,超过股节中部横径的1.3倍以上

74) 后股不呈整列的后腹鬃分布情况:(0)无后腹鬃或仅具正常的后腹鬃列;(1)仅在端半部具2～3根强鬃;(3)仅在端半部具4根以上强鬃

75) 后股后腹面中部:(0)无特征性强鬃;(1)具5～6根特征性强鬃

76) 后股端部1/3表面:(0)后面至后腹面与该节其他地方的毛相同;(1)后面至后腹面为裸区

77) 后胫前腹鬃:(0)缺如(1)1～2根;(1)4～8根或更多

78) 后胫前背鬃:(0)0～1根;(1)2～4根;(2)5～6根或以上

79) 后胫背面:(0)无隆脊;(1)具隆脊

80) 后胫背面(包括前、后背面):(0)无长毛;(1)具长毛

81) 后胫背面亚中位:(0)无背鬃;(1)具一根单独的背鬃

82) 后胫后面至腹面:(0)无长毛;(1)具长毛

83) 后胫后腹面:(0)无梳状鬃列;(1)具梳状鬃列

腹:

84) 腹部形状:(0)宽卵形或卵锥状;(1)长卵形(2)刮匙状

85) 腹部颜色:(0)黑色;(1)腹部黄色或全黄

86) 腹部粉被:(0)具粉被,灰兰或灰黄色,(1)具粉被,深棕色或暗黑色;(2)无粉被,亮黑色;(2)无明显粉被,亮黑色

87) 腹部斑条:(0)具边缘平行的正中暗条;(1)正中条后缘向两侧扩展成为三角斑或倒T型暗斑;(2)除正中斑条外尚有侧斑

88) 腹部第一腹板:(0)具毛;(1)裸

89) 腹部第三腹板:(0)具一般的鬃毛;(1)具长鬃毛或长鬃束

90) 腹部第四背板侧缘:(0)无特化性鬃毛;(1)具特化性长鬃毛

91) 腹部第5背板侧缘发达程度:(0)不发达,同腹部其他背板无明显区别;(1)较发达,稍突出于背板平行线之前;(2)极为发达,明显向前突出或两侧缘几乎相接

92) 腹部第5背板侧叶鬃毛:(0)无特化性鬃毛;(1)具特化性鬃毛

93) 第5背板侧叶前缘:(0)无长鬃毛;(1)具10-15根以上细长鬃毛;(2)具5-7根长而强的鬃簇;(3)每侧具2根弯曲列第一腹板处的长扁强鬃

雄尾器:

94) 尾节:(0)常型;(1)膨大

95) 第9背板后内缘:(0)不突出,至多与侧缘平行;(1)明显突出于侧缘,但突出的部分短而宽;(2)突出的部分细而长,呈条状

96) 肛尾叶形状:(0)单纯,宽短,呈三角形或近方形;(1)变细长或具突起,或具特征性鬃毛

97) 肛尾叶高、宽比例:(0)高为宽的1.5倍以下;(1)2～3倍;(2)3.5倍以上

98) 肛尾叶中段:(0)不增宽;(1)明显变宽

99) 肛尾叶端半部:(0)不分支;(1)分2支;(2)分4支

100) 肛尾叶腹面:(0)无正中腹突;(1)具正中腹突,但其末端不分叉;(2)具正中腹突,末端分叉

101) 肛尾叶端部后面观:(0)无正中突;(1)末端稍增宽,具正中突,末端宽度短于肛尾叶基半部宽度;(2)正中突宽度等于或宽于肛尾叶基部宽度

102) 肛尾叶侧面观:中部:(0)不前倾;(1)前倾

103) 侧尾叶有无分支:(0)不分支;(1)分2支

104) 侧尾叶长度:(0)较短,至多为肛尾叶长度的2倍;(1)为肛尾叶长度的2倍以上

105) 杆状突:(0)缺失;(1)片状或长而直;(2)弯曲或呈螺旋状

106) 阳茎:(0)骨化;(1)膜状

107) 第五腹板长宽比:(0)长为宽的1.5倍以下;(1)长约为宽的1.6～3倍;(2)长约为宽的3.5～4倍

108) 第5腹板后缘正中突:(0)无;(1)具有

109) 第5腹板鬃毛分布:(0)分布均匀,弱;(1)集中在中部或后缘,强;(2)除一般的鬃毛外,在其中部尚具1对特化性的强鬃

110) 肛尾叶侧面观端部:(0)平直;(1)前曲或后曲,但前曲部分无齿;(2)前曲部分具齿状结构

1.4 性状极向表示

0表示近祖性状状态;1和2或是3表示近裔性状状态;?表示性状状态未知。

1.5 数据分析

使用PAUP*version 4.0b程序,对数据不加权,进行启发式搜索,使用简约法则分析。

2 研究结果

共获得39 187棵简约树;对所有树进行严格合意,获得严格合意树(其树长L=915,一致性指数CI=0.172 7;相似性指数=0.827 3;保留指数RI=0.587 9)。将性状特征及极向附在严格合意树的各个分支上。如图1、图2所示。

图1 厕蝇科各属、种间的系统关系

图2 厕蝇科系统关系图(示性状状态变化)

3 分析与讨论

通过对此支序图的分析,在厕蝇科系统发育关系可体现出如下信息:

1) 从支序图中可以看出,厕蝇科Fanniidae为一个单系群,这与近年来国外相关研究结果一致。

2) 在外群中蝇总科各科间的系统地位,本研究结果显示与Kutty(2008)蝇总科分子系统学研究结果中粪蝇科Scathophagidae为较花蝇科Anthomyiidae进化的科级阶元的假说相一致。

3) 在厕蝇科的4属间系统关系方面,澳厕蝇属Australofannia(Node104)最早与其姐妹群分离。该属是厕蝇科最为原始的类群。本次结果与Dominguez等(2008)研究结果相一致。其后分出来的一支(Node107)分为2支,其中一支又分为2个支分别组成厕蝇科的2个属即广额厕蝇属Euryomma与扁尾厕蝇属Piezura(Node106),扁尾厕蝇属比作为姐妹群的宽额厕蝇属较为进化。另一支(Node108)组成厕蝇科占95%以上种数的大属----厕蝇属Fannia,该属为厕蝇科较为进化的一类昆虫。厕蝇属属间系统关系分别为:澳厕蝇属Australofannia+宽额厕蝇属Euryomma+扁尾厕蝇属Piezura+,厕蝇属Fannia。本次研究结果与近年来国外的支序系统学研究结果相一致。

4) 厕蝇属各种团间的系统关系:在本次研究的厕蝇属79个种中,按形态分类分属于11个种团,最早分出来的为夏厕蝇种团canicularis-group,该种团又分为3个亚种团(subgroup),其中白纹厕蝇亚种团leucostica-subgroup首先分出(Node108),其次分出的是巨尾厕蝇亚种团lucidula-subgroup的2个种(F.lucidula和F.alxaensis),随后分别分出的是夏厕蝇种团canicularis-subgroup的4个种,分别是F.difficilis、F.prisca、F.canicularis和F.grocilis(Node109、110、111、112、113、114)。本次研究结果表明,夏厕蝇种团canicularis-group并非为一个单系群。其研究结果与Domininguez(2008)的研究结果相一致。

瘤胫厕蝇scalaris-group是继夏厕蝇种团之后分出来的类群。该种团包括2个亚种团,即瘤胫厕蝇亚种团scalaris-subgroup和胸刺厕蝇亚种团fuscula-subgroup。从本次研究结果来看,瘤胫厕蝇亚种团中的截尾厕蝇首先从114结点的另一支分出,其后又分别分出瘤胫厕蝇F.scalaris、直刺厕蝇F.rabidionata、前伸厕蝇F.prolata(Node117)等该亚种团种类,其后117结点另一支构成该种团的另一部分,共8个种,其中一支组成该种团胸刺厕蝇亚种团fuscula-subgroup的5个种类,即胸刺厕蝇F.fuscula、溪口厕蝇F.kikowensisuchi、钩厕蝇F.lustrator,欠鬃厕蝇F.nudiseta和突尾厕蝇F.processicauda;另一支组成瘤胫厕蝇种团的3个种,即毛踝厕蝇F.manicata、毛胫厕蝇F.melania与羽胫厕蝇F.pterylitibia(Node172-178)。从以上结果来看,该种团13种均聚合一处,与形态特征划分结果相一致。但一部分种类在亚种团间形态与支序结果有不兼容之处。

在与174结点相对应的另一支中,包括除上述2个种团之外的所有种类。其间在169结点上一分为二,首先分出的是明厕蝇种团serena-group中明厕蝇亚种团serena-subgroup的3个种(Node166、167、168),另一支(Node166)又分为2支,分别为厕蝇属中的2个类群,其一为明厕蝇种团serena-group中的柔厕蝇亚种团mllissima-subgroup(12种),另一支为王明福等(2007)所建立的东亚地区特有类群北海道厕蝇种团jezoensis-group(共4种),这个类群均具高山种类形态特征。

在此前的种团概念中,柔厕蝇类群为明厕蝇种团中的一个亚种团。但据近年来的研究发现,该类群除独特的雄性腹部区别特征外,尾器特征亦与明厕蝇亚种团有明显区别,如明厕蝇类群杆状突大多呈螺旋状,肛尾叶侧面观,其末端前缘平直;而柔厕蝇类群杆状突不明显,肛尾叶侧面观,其末端具向前弯曲的端突,故这2个类群应分别置于种团级或种团以上阶元较为合适。从支序分析结果支持柔厕蝇类群其姐妹群应为北海道厕蝇种团,而与明厕蝇种类相对较远。综合上述研究结果,将柔厕蝇亚种团mollissima-subgroup上升为厕蝇属下独立的种团阶元较为合适,即柔厕蝇种团mollissima-group。

北海道厕蝇种团jezoensis-group原为Nishida(1994)划分在炭色厕蝇种团carbonaria-group种的一个亚种团,后王明福等(2007)将其上升为厕蝇属一个独立的种团阶元。本次支序结果支持对其的划分。

支序图中在结点149处分为2支,其中一支(Node148)中的糜角厕蝇F.davidianicornis被首先分出,其后又分为2支,首先分出者为珍稀厕蝇种团posticata-group中的2个种即珍稀厕蝇F.posticata和斑股厕蝇F.punctifemoralis。上述的3个种均为珍稀厕蝇种团类群,Chillcott(1961)认为该种团内的成分较为复杂,喻为“异类集聚”。从本次的研究结果来看,该种团亦并非为一个单系群。

在支序图138～144结点内的分支均为后钩厕蝇种团postica-group种类,共8种。从图中可以看出,该种团种类聚合一处,是一单系群。从而验证了形态分类结果与支序研究结果在该种团划分上的一致性,进一步说明了其种团内种与种之间的系统关系。

支序图在137结点上分为2支,一支为雅厕蝇种团lepida-group种团的3个种。该种团已知4种,包括一个北美特有种。本次研究材料选用中国产3种进行支序研究,上述研究结果支持据形态分类而确立的种团概念。

在137结点上的另一支(Node136)又分为2支,其中1支(Node135)分出2支,分别为暗厕蝇种团fuscinata-group和金翅厕蝇种团motallipennis-group。按传统的形态分类,此前的研究者均把其划分为一个种团、即金翅厕蝇种团中,如Chillcott(1961a,1961b),Rozkosny(1997)等。近年来,王明福等根据比对该类群外形特征与尾器特征的异同,将其划分为2个独立的种团级阶元(相关成果待发表),即金翅厕蝇种团metallipennis-group和暗厕蝇种团fuscinata-group,而后者为东亚地区特有类群。上述支序分析结果为据形态特征划分的该种团概念提供了有力的佐证。

另一支(Node127)及以下的分支大部分为炭色厕蝇种团carbonaria-group种类,支序系统学结果在该种团级的划分与形态学研究结果基本吻合,该种团在形态分类上,根据雄性后足基节内后缘有无毛之特点而划分为2个亚种团,即炭色厕蝇亚种团carbonaria-subgroup和小须厕蝇亚种团minutipalpis-subgroup。Dominguez(2008)认为该特征具趋同性(homoplasy)。从本次支序分析结果亦未能反映出其2个亚种团之间鉴于形态特征上的划分标准。

本次支序系统学研究,选择厕蝇属11个种团的79个种进行,其中10种团特征的划分与形态学研究结果相一致,仅毛头厕蝇种团hirticeps-group的形态学研究结果未能得到很好的支持。Chillcott(1961)亦认为,该种团保留了许多原始特征,而在结构特点上非常混杂,表明它比其他种团具有更多的基因多样性。鉴于此,其种团划分的合理性及其间的系统关系有待于进一步研究确定。另外,一些个别的种类如圆板厕蝇F.cylosternita在属级以下种团阶元的系统地位尚需进一步研究。

4 结 论

本研究基于厕蝇科形态分类中的问题及该类群系统发育关系的研究现状,试图进一步探讨厕蝇科在蝇总科间、所隶属的各属间,及属下种团、种间的系统发育关系,以解决分类存疑,进一步明确其间的系统关系。

研究结果表明,厕蝇科在蝇总科中的分类地位,及科间各属间的系统地位与近年来相关的形态支序与分子系统学研究结果相一致。证实其中的北海道厕蝇种团jezoensis-group、后钩厕蝇种团postica-group、暗厕蝇fuscinata-group、金翅厕蝇种团metallipennis-group、炭色厕蝇种团carbonalia-group、雅厕蝇种团lepida-group、柔厕蝇种团mollissima-group等为单系群。本次研究结果与根据形态特征的中国厕蝇属11个种团的划分基本一致,仅毛头厕蝇种团hirticeps-group的形态学研究结果未能得到很好的支持,鉴于此,其种团划分的合理性及其间的系统关系有待于进一步研究确定。据上述研究结果,结合形态分类研究结果,将柔厕蝇亚种团mollissima-subgroup上升为种团阶元:即柔厕蝇种团mollissima-group,并进一步明确了中国厕蝇科昆虫种与种之间的系统发育关系。

致谢 蒙英国牛津大学博物馆的A.C. Pont博士,捷克马萨里克大学的R. Rozkošny博士,日本神户市环境保健所的K. Nishida博士,巴西巴拉那联邦大学的C.J.B. Carvalho教授, 中国科学院动物研究所的王荣荣博士以及沈阳师范大学的薛万琦教授和张春田教授等帮助,特表谢忱。

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A phylogeny of Chinese Fanniidae (Insecta, Diptera) based on the morphological characters

WANGMingfu1,ZHANGDong2,LIXin1

(1. College of Life Science, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China; 2. School of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 1100083, China)

There are more than 370 fanniid species identified (Insecta, Diptera) worldwide, of which 140 species have been reported in China. Our selected 110 morphological characters and established 267 character polarity, we used 79 representative fanniid species and 11 representative outgroup species amounted 90 species as studying materials, then used PAUP version4.0b to study the cladistic systematics. The result indicates that family Fanniidae is monophyletic. The systematic relationship between Fanniidae and other families of Muscoidea agrees with the studying result of morphological and molecular phylogeny in recent years. Only the morphological results ofFanniahirticeps-group is not fully supported, and further research should be performed to explore its species-group status. Considering the morphological classification characters, we revised theF.mollissima-subgroup ofF.serenaasF.mollissima-group.

Phylogeny; morphological characters; Fanniidae; China species; revision

2016-06-14。

国家自然科学基金资助项目(31272347,30770252,31071957)。

王明福(1954-),男,山西保德人,沈阳师范大学教授。

1673-5862(2017)01-0001-13

Q969.453.5

A

10.3969/ j.issn.1673-5862.2017.01.001