海拔梯度对天山北坡天然草地鸭茅种群分布格局的影响

张鲜花，朱进忠，李海琪

(新疆农业大学草业与环境科学学院， 新疆草地资源与生态实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

海拔梯度对天山北坡天然草地鸭茅种群分布格局的影响

张鲜花，朱进忠，李海琪

(新疆农业大学草业与环境科学学院， 新疆草地资源与生态实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

采用邻接格子样方法，利用方差/均值比率、负二项参数(K)、丛生指标(I)、聚块性指标(m*/m)和Cassie指标(CA)等对天山北坡东段与西段不同海拔鸭茅(Dactylisglomerata)种群进行了空间分布类型、格局强度及格局规模分析。结果表明,分布类型上，鸭茅种群在东段与西段山地不同海拔地段呈聚集分布，均不服从随机分布；格局强度上，东段山地，鸭茅种群的分布格局强度为中度聚集，而在西段山地，除海拔2 000 m处为中度聚集外，在海拔1 800和2 200 m处鸭茅种群聚集强度均为强聚集；格局规模上，不同区域鸭茅种群的均方区组曲线均有1～2个明显的峰值，聚块最小面积0.2 m2，最大6.4 m2，不同海拔地段上，鸭茅种群在区组4、区组8、区组32和区组64上均有明显的峰值；鸭茅种群有随密度增大，平均拥挤度呈增大的趋势。

鸭茅；分布类型；格局强度；格局规模；种群；天山北坡

Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang, Urumqi 830052, China)

在特定的自然条件下，植物种群在水平空间中的分布及种群的空间格局形成的原因，一直是生态学家关注的问题。有研究表明，环境的差异直接影响种间关系，进一步影响种群的分布格局[1-3]。种间竞争和干扰对种群空间格局的形成具有重要的影响，如竞争会使植物由集群分布向随机分布转变，干扰会影响主要优势物种的分布类型[4]，更多的研究认为种群格局的形成一方面是由于物种自身的原因，优势种占据较强的生态位，形成自己特有的分布格局，另一方面是由环境引起的，如海拔梯度、土壤因子、气候及地形因子等[5-12]。

鸭茅(Dactylisglomerata)为禾本科(Graminae)鸭茅亚族(Dactylidinae)鸭茅属(Dactylis)植物。在自然状态下，主要生长于水热温润地段，在世界上分布于欧亚大陆的温带地区和北非，我国的北方及西南地区也有分布。鸭茅种群作为草甸植被的优势种，占据有一定范围的海拔梯度，其生长和分布与海拔、气候、地形、土壤环境等因素密切相关。国内外有关鸭茅的研究较多，如生物学特性方面，主要针对鸭茅品种及其生长特性进行了研究[13]；形态学方面，如对意大利北部、中部及南部不同海拔区域的鸭茅进行研究，发现分布于不同区域的鸭茅在株高、叶形、颜色、花序大小、花药颜色等特征上存在一定的差别[14]。通过对25份野生鸭茅种源进行植物学特征变异性研究，发现不同种源鸭茅的植物形态学特征存在广泛变异[15]；解剖学研究表明，鸭茅的生境分布与其构造有关，干旱生境下的鸭茅居群或者有更低的气孔频率，或者有更高的蜡密度；细胞学研究主要集中在对鸭茅染色体的数目、形态及行为变化上的研究[16-18]；生态学研究主要集中在土壤中的铅、铝对鸭茅生长发育以及不同的光梯度对鸭茅生态环境适应性的影响[19]。以上研究虽较广泛，但对天然草地中鸭茅种群空间分布的研究甚少，尤其是对鸭茅种群在不同区域不同海拔的分布尚缺乏系统的认识。因此,本研究试图通过研究不同地段、不同海拔鸭茅种群的分布格局，揭示鸭茅种群空间分布的类型及其变化，为鸭茅种群的保护及合理利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

依据所在地理位置的划分，本次研究区域之一的是位于天山北坡的西段山地，地处42°38′-43°15′ N、80°10′-80°30′ E，海拔1 800-2 200 m。其中海拔1 800 m地处山间盆地，地势平坦；海拔2 000 m地处山间谷地，海拔2 200 m为山地阴坡。该区域年均温2.9 ℃，1月平均温-21.2 ℃，极端最低气温-32 ℃，7月平均气温13.7 ℃，极端最高气温33.5 ℃，≥10 ℃的年积温为1 416.8 ℃·d，年均日照时数2 699 h；年降水量550～800 mm。土壤为山地淋溶黑钙土。植物群落种类组成有鸭茅、红三叶(Trifoliumpratense)、红豆草(Onobrychisviciaefolia)、无芒雀麦(Bromusinermis)等40余种，草群高度50～90 cm，盖度90%以上，地面生物量鲜重11 700 kg·hm-2。另一区域是位于天山北坡的东段山地，地处43°25′-45°29′ N，89°13′-91°22′ E，海拔1 800-2 200 m。该区域年平均气温5.5 ℃ ，1月平均气温-18.9 ℃，极端最低气温-37.3 ℃，最高气温41 ℃，无霜期年平均153 d。年降水量500～600 mm。土壤为山地黑钙土。植被群落主要种类组成有鸭茅、无芒雀麦、垂穗披碱草(Elymusnutans)、紫花鸢尾(Irisruthenica)、天山羽衣草(Alchemillatianschanica)等，草群高度60～80 cm，盖度80%～90%，地面生物量鲜重10 200 kg·hm-2。两地在生产中均以刈草放牧兼用草地利用。

1.2 研究方法

在研究区内依据鸭茅种群分布区的地形、土壤、植被等生态因子的差异，选取天山北坡东段与西段海拔1 800-2 200 m的山地草甸草地，其西段山地草甸草地地形地貌为山间盆地、山间谷地及山地，而东段均为山地。选取坡向坡度一致、鸭茅集中分布的区域，以鸭茅为优势种的代表性地段，选取100 m×100 m样地3个，每个样地内再选取1.6 m×3.2 m样方3个，按照邻接格子样方法[13]，将1.6 m×3.2 m样方分成128个0.25 m×0.25 m的小格子，作为调查鸭茅种群在群落中空间分布特征的基本单元，并对小格子中出现的鸭茅种群个体数进行记录。

1.3 数据分析与处理

分析植物种群空间分布格局的方法较多[20-22]，为避免各方法的片面性，本研究是结合了众多学者的统计方法，在鸭茅种群分布上既做了分布类型测定，同时又做格局强度及格局规模的研究。在分布类型测定上采用了方差均值比率法，应用了t检验。而在格局类型检验时，基于鸭茅属于禾本科植物，植株虽然高大，但占据空间较小，同时分布草地类型又属于山地草甸，植物种类丰富，因此研究在取样上采用了Greig-Smith的邻接格子样方法，即连续取样的方法，采用连续小格子组成，代表性强，易统计，使得在微地形中降低了地形差异带给的统计误差。在格局强度上，本研究采用了丛生指数I、聚集强度k、平均拥挤度m*、聚块指数m*/m、Cassie指数进行交互测定，通过指数大小判定聚集强度大小，因此在理论上进一步用指数进行了格局类型的验证。在格局规模上，采用区组均方统计图分析了鸭茅种群聚集分布的规模，虽然进行了峰值的判定，但研究中存在着不能对峰值进行统计性检验的问题。

1.3.1 分布类型确定 采用方差/均值的比率法，即在Poisson分布的预期假设上，根据偏离Poisson分布的大小确定分布类型。假定v代表方差，m代表平均值，确定v/m的比率，如果v/m=1，则个体分布符合Poisson分布，呈随机分布；如果v/m>1，则偏离Poisson分布，呈集群分布，反之，v/m<1，则呈均匀分布。v和m的计算如下：

式中：N为样方数，xi为每样方中的个体数。

为了检验分布格局偏离泊松分布的显著性，研究采用t进行显著性检验。t值表达式为：

1.3.2 格局强度确定 采用分布型指数分析法，即丛生指标、负二项参数、平均拥挤度及Cassie指标，从不同的角度进一步说明鸭茅种群空间分布格局的类型及强度。如：

1)丛生指标(I)：

I=(v/m)-1.

式中：I为丛生指标，v为样本方差，m为样本均值。I=0时，为随机分布，I>0时，为聚集分布，I<0时，为均匀分布。

2)负二项参数(K)：

K=m2/(v-m).

式中：v为样本方差，m为样本均值。根据丛生指标I，低K值表示显著的丛生，而高K值表示轻微的丛生。即K值越小，聚集度越大。

3)平均拥挤度(m*)和聚块性指标(m*/m)：

m*=m+(v/m-1).

聚块性指标为m*/m，即平均拥挤度(m*)与样本均值(m)的比率。当m*/m=1时，为随机分布；m*/m<1时，为均匀分布；m*/m>1时，为聚集分布。

4)Cassie指标(CA)：

CA=1/k.

式中：k为负二项分布的参数；CA=0，为随机分布；CA>0为聚集分布；CA<0时，为均匀分布。

1.3.3 格局规模分析 采用Greig-Smith的区组样方方差法，计算区组方差，绘制“均方/区组”面积图，分析鸭茅种群分布格局规模。采用m*/m回归分析法，即通过密度与面积的回归分析法，检测种群的空间分布格局。

2 结果与分析

2.1 鸭茅种群分布类型的分析

采用方差/均值比率法对两段山地分布的鸭茅种群分布类型进行确定。无论是地域之间还是在不同海拔地段，鸭茅种群方差/均值的比率均大于1，经t检验，均呈显著聚集分布(P<0.05)(表1)。再通过对丛生指数I、负二项参数K等指标进行分析，结果表明，各指标经过t检验也证明了，东段与西段山地不同海拔地段鸭茅种群分布类型为聚集分布(表2)。实地调查发现，在自然生长状态下，鸭茅具有极强的分蘖能力和种子与母体扩散距离的有限性，凡有鸭茅生长地段，很容易造成株丛的聚集，形成种群的集群分布。同时，在鸭茅种群集中分布的区域，由于是山地，微地形引起的水热及土壤生境的差异，也是造成鸭茅在群落中形成株体小斑点镶嵌，进而形成集群分布的原因之一。

2.2 鸭茅种群格局强度的分析

格局强度是表征种群斑块与斑块间隙的密度差异程度。格局强度的变化可以反映一个种群在不同生境中扩散或衰退的动态变化。通过对丛生指数I、负二项参数K等指标分析，从聚集强度来看，结果表明(表2)：西段山地海拔1 800m处，I为6.114、K>0，聚块指数>1、K<8，各项指标表明，该处鸭茅种群聚集为强聚集；海拔2 000m处，I为3.731，聚块指数>1，用负二项参数进一步判别，K>8，各项指标表明，鸭茅种群聚集强度为中度；海拔2 200m处，I为7.571，聚块指数>1、K值<8，各项指标表明，鸭茅种群分布格局强度为强聚集。

表1 不同地段和海拔地段鸭茅种群分布格局Table 1 Distribution pattern of Dactylis glomerata in east and west section of Tianshan Mountain North Slope

注：*和**表示显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)。下同。

Note:* and ** indicate significant at 0.05 level and 0.01 level, respectively. The same below.

表2 不同地段和海拔地段鸭茅种群分布格局强度Table 2 Pattern intensity of Dactylis glomerata in east and west section of Tianshan Mountain North Slope

在东段山地，从海拔1 800到2 200 m的各项指标分析表明，各海拔地段的聚块指数均>1，负二项参数K>8，丛生指数I与Ca指标均>0。综合各项指标可以看出，东段山地海拔1 800～2 200 m处鸭茅种群的格局均呈中度聚集。

以上分析说明，负二项参数K的大小决定种群的聚集强度，K越小，表明聚集程度越强，则种群越趋于形成斑块至连续的集群；K越大，表明聚集程度低，反映种群趋以独立的个体松散的形式出现，接近泊松分布。本研究中东段山地的1 800～2 200 m及西段山地的海拔2 000 m处，K均>8，鸭茅种群接近泊松分布，聚集强度较低，种群处于一个稳定的状态；而在西段海拔1 800 m和海拔2 200 m处，K<8说明鸭茅种群聚集强度较大，群落处于一个不稳定的状态。此结果与实际调查相吻合，西段山地海拔1 800 m处，草地多为放牧刈草兼用型利用，放牧导致鸭茅分蘖能力增强，成为群落中的优势种群，为与群落中其它植物争夺水资源和光照资源，故而有较强的聚集程度；海拔2 200 m处，随海拔的升高，温度降低，种群在接受光、热等资源上，种间竞争激烈，只有种群具有较强的聚集特性，才有利于种群的繁衍与延续。

2.3 鸭茅种群格局规模的分析

格局规模是反映斑块之间的大小程度。种群不同，生境不同，斑块大小不同，格局规模也不同。图1为均方区组图，曲线峰值表示对应的区组面积为该斑块的平均面积，上升表示聚集分布，峰值出现的地方表明斑块集结，无明显上升的峰，曲线呈锯齿状分布，表示随机分布的特征；图形接近底线，没有明显的峰，和底线平，表示均匀分布的特征；单峰或双峰型曲线，是聚集分布的特征。研究结果表明，在东西段两个区域内，鸭茅种群的均方区组曲线均有1～2个明显的峰值，说明具有两个以上规模的聚块面积，聚块最小面积0.2 m2，最大6.4 m2。东段山地，海拔1 800 m处有1个峰值，分布在区组4和区组32，斑块面积为3.2 m2呈现聚块分布；海拔2 000 m处，只有一个峰值，在区组64的位置，斑块面积为6.4 m2，在区组128的位置呈现下降趋势；海拔2 200 m处，在区组64，斑块面积6.4 m2处有一峰值。西段山地，海拔1 800 m处，首先在区组2的位置上集结成小规模的斑块，随着曲线的上升，在区组8的位置上集结成了一个大规模的聚块；海拔2 000 m处，在区组4，斑块面积0.4 m2上有一个明显的峰值，形成一个聚块，随之，在区组32上有一个明显峰值，呈大规模的聚集；海拔2 200 m处，在区组4上有一个明显的峰值，在区组32，斑块面积3.2 m2又出现一个峰值。由此说明，在不同海拔地段，鸭茅种群在区组4、区组8、区组32和区组64上均有明显的峰值，在区组2上呈小规格聚集。小面积的区组如区组2，斑块面积0.2 m2，形成一定的斑块可能是由种子或者分蘖株的产生导致小规模的聚集，而在区组32和区组64上的大规模聚集，可能是由于环境的异质造成，此结果需要进一步研究验证。

图1 鸭茅种群在不同海拔地段的格局规模Fig. 1 Pattern scale of Dactylis glomerata in east and west section of Tianshan Mountain North Slope

注：E 1 800、E 2 000和E 2 200代表天山北坡东段海拔1 800、2 000和2 200 m； W 1 800、W 2 000和W 2 200代表天山北坡西段海拔1 800、2 000和2 200 m。

Note：The note of E 1 800, E 2 000, E 2 200 represent the altitude of 1 800, 2 000 and 2 200 m in the east section of the Northern Tianshan Mountains the note of W 1 800, W 2 000, W 2 200 represent the altitude of 1 800, 2 000 and 2 200 m in the west section of the Northern Tianshan Mountains.

2.4 回归分析

运用m*/m回归分析法对东西两段山地鸭茅种群进行空间分布格局验证。

平均密度与平均拥挤度呈正相关关系(表3)，这与许多学者的研究结果一致[16-17]，再次证明了随密度增大，平均拥挤度呈增大趋势，回归方程中符合a>0，b>1，说明无论区域间还是海拔高度上，鸭茅种群在空间格局分布上均呈聚集分布，但集群属于随机分布。其中东段海拔2 200 m及西段海拔2 000 m处，相关系数接近1，说明相关性较强。这应该与两段山地在气候、地形以至于土壤条件上存在客观差异，造成鸭茅种群个体有聚集趋势。

表3 不同地段鸭茅种群平均拥挤度与平均密度回归分析Table 3 Regression analysis between mean crowding and mean density of Dactylis glomerata in different regions

3 讨论

3.1 分布类型

研究结果表明，鸭茅种群在不同区域与海拔下的空间分布类型均呈聚集分布，再一次证明自然界中大多数种群均呈集群分布，但也有研究表明，植物在环境均匀一致的条件下，种群格局是随机的和均匀的[23-25]。一般来说，种群空间分布格局不仅因种而异，甚至同一物种的分布格局在不同的年龄结构及不同的生境情况下也有差异，作为群落中的优势种，决定着种群的分布格局，新疆伊犁天然草地白喉乌头(Aconitumleucostomum)种群的研究结果表现出优势物种白喉乌头的分布格局在较小尺度上分布格局上呈均匀分布, 但不同生境条件下却表现出尺度上的差异[26]。而本研究果却与此不同，研究区域存在着地域与海拔的差异，在气候、土壤、地形、利用方式等方面均有所不同，鸭茅种群分布基本上均呈聚集分布，这与东大河林区金露梅(Potentillafruticosa)种群[27]随海拔升高，种群的分布格局发生一定的波动，但不会发生本质变化的研究结果相一致。由此可见，种群在空间上的分布格局主要是与环境长期相互适应的结果。

3.2 格局强度

根据丛生指数I、聚集强度k、平均拥挤度m*、聚块指数m*/m、Cassie指数测定结果表明，两段山地野鸭茅种群虽均呈聚集分布，但聚集强度则不同，东段山地鸭茅种群聚集强度均低于西段山地，其原因应该与两段山地在地形、气候、区域植被发育特征等方面存在的差异有关。西段山地是天山山地鸭茅在天然草地中分布最为集中、种群数量最大的地段，在集中分布区常见到以鸭茅为优势种的群落，种群的聚集强度增强，促进了种内竞争的强度，从而使种内的竞争大于种间竞争。再从平均拥挤度来看，西段山地各海拔地段测定值较高，调查中发现，鸭茅种群的密度较大，由此也说明了鸭茅种群在该地段群落中的优势地位。而在东段山地鸭茅在草地中虽有一定数量分布，但在群落中一般不占主要优势地位，分布较为松散，种群及群落较为稳定。

3.3 格局规模

研究格局规模结果表明，两段山地在不同海拔上均形成了不同规模的聚集斑块，主要在区组4、区组8、区组32和区组64上均有明显的峰值，各曲线在区组64处呈下降趋势，说明聚块会随着样带的延伸虽趋于均匀分布，但有可能会形成更大格局。各海拔地段，聚块出现的峰值不一致，可能是因为在不同的生境或者地形、种间竞争的作用而导致的结果。西段海拔2 000 m处出现了两次明显峰值，调查发现，在该区域，鸭茅种群属于集中分布区域，鸭茅作为优势种，具有较强的竞争力，形成自己的斑块，在一定的区组面积形成强聚集，因此在曲线上形成了两个较大的峰值。同时在一个群落内部，格局的形成与当地的地形、土壤因素及取样面积、取样方法也有很大的关系，其中样方面积大小直接影响鸭茅种群分布类型的研究结果。这与鄱阳湖湿地研究灰化苔草群落物种多度沿水分梯度的变化分布格局结果相一致，生境因子是影响分布格局的重要因素[28]。

3.4 平均拥挤度与平均密度相关性分析

根据m*/m建立的回归方程分析，两段山地不同海拔地段野生鸭茅种群均呈集群分布，但从a和b的关系上来看，不同海拔下所表现的聚集状态也不尽相同。东段海拔1 800 m与海拔2 000 m处，a>0，b>1，说明鸭茅的空间格局为聚集分布，但斑块也呈现聚集分布；海拔2 200 m处，a>0和b接近于1，说明鸭茅种群呈聚集分布，但斑块呈随机分布。西段海拔1 800～2 200 m，均表现为与东段海拔1 800及2 000 m一致的趋势。由此可以说明，鸭茅种群个体在样地中出现几率大于其它种群出现的机会，因此在空间分布中由于生境的差异导致个体分布有聚集趋势，这与内蒙古乌兰察布市四子王旗短花针茅荒漠草原在不同载畜率下植物群落优势种群分布格局研究[29]中得出的结论一致。

4 结论

鸭茅种群分布类型结果表明两段山地不同海拔地段，鸭茅种群呈聚集分布。其格局强度东段山地为中度聚集，西段山地，除海拔2 000 m处为中度聚集外，在海拔1 800和2 200 m处鸭茅种群聚集强度均为强聚集。在格局规模均有1～2个明显的峰值，即具有两个以上规模的聚块面积，聚块最小面积0.2 m2，最大6.4 m2。以上研究结果受研究调查的尺度与方法影响，取样面积、取样方法不同，其分布类型及格局不同，因此在今后的研究中，需增加多尺度的调查方法，应证其结果。

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(责任编辑 苟燕妮)

Effects of scale on the regional distribution patterns ofDactylisglomerataat different altitudes in the Northern Tianshan Mountains

Zhang Xian-hua, Zhu Jin-zhong, Li Hai-qi

(College of Grassland and Environment Science, Xinjiang Agricultural University;

Spatial patterns ofDactylisglomeratawere sampled using the contiguous grid quadrat method at various altitudes in the eastern and western sections of the Northern Tianshan Mountains and analysed using the variance to mean ratio, negative binomial parameter, index of clumping, index of aggregation, and Cassie's index. The results showed that the distribution was aggregated in both the eastern and western sections of the Northern Tianshan Mountains. The degree of aggregation ofD.glomeratawas moderate in the eastern section, but was moderate at an altitude of 2 000 m and high at 1 800 m and 2 200 m in the western section. There were one or two peaks in the scale of the distribution pattern ofD.glomeratain the different regions. The minimum area of aggregation was 0.4 m2and the largest area was 5 m2. Peaks in aggregation appeared in block of 4, the block of 8, the block of 32, the block of 64 at different altitudes. Finally, mean crowding exhibited an increasing trend as density increased.

distribution types; pattern intensity; pattern scale; population

Zhu Jin-zhong E-mail:xjauzjz@126.com

2016-02-29接受日期：2016-04-05

国家自然科学基金(31560658)

张鲜花(1978-)，女，新疆呼图壁人，副教授，博士，研究方向草地资源与生态。E-mail:zlzxh1314@126.com

朱进忠(1953-)，男，河北唐县人，教授，本科，研究方向为草地资源与生态。E-mail:xjauzjz@126.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0091

S812;Q945.15+5

A

1001-0629(2016)12-2551-08*

张鲜花，朱进忠，李海琪.海拔梯度对天山北坡天然草地鸭茅种群分布格局的影响.草业科学,2016,33(12)：2551-2558.

Zhang X H,Zhu J Z,Li H Q.Effects of scale on the regional distribution patterns ofDactylisglomerataat different altitudes in the Northern Tianshan Mountains.Pratacultural Science，2016,33(12)：2551-2558.