山麦冬大小孢子发生及雌雄配子体发育研究

陈晓玲，赵 桦

(陕西理工大学 生物科学与工程学院 陕西汉中 723000)

山麦冬大小孢子发生及雌雄配子体发育研究

陈晓玲，赵 桦*

(陕西理工大学 生物科学与工程学院 陕西汉中 723000)

采用石蜡切片技术对百合科植物山麦冬大小孢子发生及雌雄配子体发育进行了观察研究。结果表明：(1)山麦冬花药具有4个花粉囊，花药壁的发育方式为基本型，花药壁完全分化时由表皮、药室内壁、中层及绒毡层组成。(2)绒毡层发育类型为分泌型，到四分体孢子彼此分离形成单细胞花粉阶段，绒毡层细胞开始解体退化，花粉成熟时绒毡层细胞完全消失；花粉母细胞减数分裂为连续型，四分体为左右对称形排列，成熟花粉为3-细胞花粉，单萌发沟。(3)子房3室，每室2枚胚珠，胚珠倒生型，双珠被，薄珠心，雌性孢原细胞不经过平周分裂而直接发育而成大孢子母细胞。(4)减数分裂后四分体大孢子呈线型或T型排列，合点端大孢子分化为功能大孢子，胚囊发育为蓼型；花粉母细胞减数分裂过程中，二分体、四分体细胞外方被胼胝质壁所包被，小孢子形成后胼胝质壁逐渐消失。该研究结果丰富了百合科植物生殖生物学研究的内容，也为探讨百合科植物的系统学研究提供了参考。

山麦冬；大孢子发生；小孢子发生；雌雄配子体发育

山麦冬(Liriopespicata(Thunb.) Lour.)为百合科山麦冬属(LiriopeLour.) 多年生草本植物。山麦冬属在全球约有8种，分布于越南、菲律宾、日本和中国。中国有6种，主要产于秦岭以南各省区以及华北[1-3]。目前有关山麦冬植物的研究主要集中在其药用价值方面[4-8]，研究发现，山麦冬具有养阴生津，润肺清心的功效。用于肺燥干咳，阴虚痨嗽，喉痹咽痛，津伤口渴，内热消渴，心烦失眠，肠燥便秘[6]。周群等曾对山麦冬花药减数分裂以及花药发育做了细胞学研究[9-10]。在近年来的植物有性生殖研究文献中，有关百合科植物的生殖生物学研究报道较多[11-14]，但对山麦冬生殖生物学方面的系统研究尚未见报道。本文以陕西留坝紫柏山产山麦冬为实验材料，对其大小孢子及雌雄配子体发育过程进行观察研究，以了解和探索山麦冬有性生殖过程，为该植物的人工栽培提供参考，也为百合科植物的生殖生物学研究及系统学研究提供资料。

1 材料和方法

实验材料于2014年、2015年分别采集于陕西省汉中市留坝县张良庙，采集山麦冬不同时期的花芽及花朵，纳瓦兴Ⅲ固定液固定，常规石蜡切片法制片，莱卡旋转式切片机切片，厚度6～8 μm。爱氏苏木精整染、番红-固绿对染观察山麦冬大小孢子及雌雄配子体发育过程，高碘酸-希夫试剂(PAS)染色，观察发育过程中多糖物质积累变化。尼康80i研究显微镜观察、拍照。水溶性苯胺蓝染色，蔡司荧光显微镜观察花粉减数分裂过程中胼胝质积累动态。

2 观察结果

2.1 小孢子发生及雄配子体形成

2.1.1 小孢子的发生 雄蕊原基形成后，由于花药的4个角隅细胞分裂较快，使花药变成4个瓣裂状。在每一瓣的表皮下分化出孢原细胞，其体积较其它细胞大，细胞质浓。孢原细胞平周分裂形成初生周缘细胞和初生造孢细胞(图版I，1)，初生造孢细胞发育成小孢子母细胞。小孢子母细胞的形态显著与周围的药壁细胞不同，体积大，细胞核也较大，细胞质浓，无显著的液泡(图版I，2～4)。

小孢子母细胞减数分裂过程为连续型，即减数第一次分裂后形成二分体细胞(图版I，5～7)，随后在第二次分裂中，二分体细胞同时分裂，形成四分体孢子(图版I，7、8)，四分体为左右对称型排列。在减数分裂进程中，同一花的不同花药以及同一花药的不同花粉囊中，具有不同步的情况。

山麦冬花粉在小孢子母细胞时期开始积累胼胝质，经水溶性苯胺蓝溶液染色，在荧光显微镜淡蓝色荧光下可见减数分裂时期的小孢子母细胞、二分体和四分体孢子细胞外壁及子细胞之间壁上均发出亮蓝色荧光(图版I，9、10)。减数分裂结束后形成单细胞花粉时，细胞壁上的荧光减退、消失。随着花粉的发育，花粉壁物质不断积累，成熟花粉在蓝色荧光下花粉壁呈现绿色的自发荧光。

2.1.2 雄配子体的形成 当小孢子从四分体释放后，形成单细胞花粉(图版I，11)，其体积不断增大。随后细胞质发生液泡化，逐渐形成一个中央大液泡，细胞质和细胞核移至花粉细胞的一侧，称单核靠边期(图版I，12)。接着，单细胞花粉进行一次有丝分裂，形成大小不同的2个细胞，即较大的营养细胞和较小的生殖细胞，形成二细胞花粉。早期的生殖细胞紧贴花粉壁一侧(图版I，13)，生殖细胞经有丝分裂产生2枚精子，成熟花粉为三细胞型(图版I，14)。

2.1.3 花药壁的分化 山麦冬每花具有6枚雄蕊，每个花药有4个花粉囊。在花药原基阶段，雄性孢原细胞在花药原基四个角隅表皮细胞下方分化形成，孢原细胞平周分裂形成初生周缘细胞和初生造孢细胞(图版I，1)，初生周缘细胞经一次平周分裂形成次生周缘细胞(图版I，2)，靠近表皮的一层次生周缘细胞分裂分化形成药室内壁和中层细胞，靠内侧的一层次生周缘细胞分裂分化形成中层和绒毡层细胞(图版I，3、4)。初生造孢细胞经多次有丝分裂形成花粉母细胞。在花粉母细胞时期，花药壁有5层细胞，紧接表皮下方的一层逐渐分化为药室内壁，接着是2层中层细胞，最内一层为绒毡层，包围着中央的花粉母细胞构成一个花粉囊(图版I，3、4)。因此，山麦冬花药壁的发育为基本型。

中层具有2层细胞，在小孢子母细胞减数分裂时开始解体，在四分体时仅剩少量细胞残迹，单细胞花粉阶段中层细胞完全消失(图版I，15)。

山麦冬花药绒毡层属于分泌型，刚分化形成的绒毡层细胞形态扁平，单核，经细胞核分裂形成双核细胞。到花粉母细胞减数分裂前期I阶段，绒毡层细胞呈近方形，细胞核大，细胞质浓，细胞内出现液泡；到四分体孢子彼此分离形成单细胞花粉时期，绒毡层细胞出现退化解体的现象，细胞壁模糊不清，细胞核开始解体(图版I，11)；到成熟花粉时期，绒毡层细胞完全解体消失。

在花粉发育过程中，经高碘酸-希夫试剂(PAS)染色，可见多糖类物质的积累变化。花粉母细胞减数分裂之前，花药细胞中均无多糖类物质积累。减数分裂过程中，在花药的药隔部位以及药室内壁层细胞中出现多糖颗粒积累，随后药隔处细胞中积累的多糖物质不断增加。花粉母细胞、二分体、四分体细胞以及绒毡层细胞中无多糖物质的积累。在四分体细胞彼此分离、绒毡层细胞开始解退化解体时，绒毡层细胞质中出现许多被PAS反应染成鲜红色颗粒物质。在单细胞花粉时期，绒毡层细胞分泌许多物质进入花粉囊，在花粉囊形成大量可被PAS反应着色的粒状物质，并聚集在花粉表面(图版I，15)。

2.2 大孢子发生及雌配子体形成

2.2.1 大孢子发生 山麦冬子房三室，每子房室胚珠2枚。胚珠倒生，双珠被，薄珠心。在子房早期发育时，胎座内表皮下方细胞分裂增生，形成胚珠原基。胚珠原基细胞继续分裂、分化，前端的细胞发育成为珠心，基部发育成为珠柄，在珠心表皮下方分化出雌性孢原细胞(图版Ⅱ，1)。孢原细胞不再经过平周分裂而是直接发育成大孢子母细胞(图版Ⅱ，2、3)。在大孢子母细胞阶段，珠心基部分化出2层珠被，内珠被先于外珠被发生。珠被逐渐向上生长将珠心包围，在顶端形成珠孔。随着胚珠的生长发育，胚珠由直立生长慢慢向一侧弯曲，最后形成倒生胚珠(图版Ⅱ，2～4)。山麦冬的雌性孢原细胞为一个细胞，即单孢原。大孢子母细胞经减数分裂形成四分体，四分体细胞大小不均等。第一次减数分裂形成的二分体，靠近合点端的细胞较大，第二次减数分裂形成的四分体，也是靠近合点端的一个细胞明显大于其他3个细胞(图版Ⅱ，4～7)。四分体的4个大孢子为线状或T 型排列(图版Ⅱ，5)。

在大孢子母细胞减数分裂期间，部分胚珠的珠心顶端珠心表皮细胞平周分裂，产生1～2层珠心细胞位于胚囊顶端(图版Ⅱ，5、7)。

2.2.2 雌配子体的形成 减数分裂后的4个大孢子，只有合点端的1个大孢子细胞继续发育形成功能大孢子，近珠孔端的其余3个大孢子细胞逐渐退化，由功能大孢子发育为单核胚囊(图版Ⅱ，8)。随后，单核胚囊进行第一次有丝分裂，分裂后形成的2个核移向胚囊的合点端与珠孔端，胚囊中央为一较大的液泡，形成二核胚囊(图版Ⅱ，9、10)。二核胚囊的2个核在合点端和珠孔端再连续进行两次有丝分裂，分别形成四核胚囊(图版Ⅱ，11)和八核胚囊(图版Ⅱ，12、13)。胚囊继续发育，其体积增大，并伴随细胞分化，形成成熟胚囊(图版Ⅱ，14)。在成熟胚囊的珠孔端分化出1个卵细胞和2个助细胞(图版Ⅱ，14)，在合点端分化出3个反足细胞，胚囊中央为中央细胞，中央细胞次生核位于靠近反足细胞的位置(图版Ⅱ，15)。受精前，山麦冬成熟胚囊中1个助细胞退化消失，2个极核合并成次生核，合点端的3个反足细胞开始解体(图版Ⅱ，16、17)。由此可知，山麦冬的胚囊发育类型为单孢子蓼型。

3 讨 论

研究发现山麦冬花药具有4个花粉囊，花药壁发育为基本型[15-16]。花药壁完全分化时，由表皮、药室内壁、中层和绒毡层构成，其中表皮细胞1层，在花药生长发育过程中一直存在；药室内壁1层，在花药成熟时细胞壁带状加厚形成纤维层；幼小花药壁中层细胞2层，在花粉母细胞减数分裂结束时退化消失；绒毡层细胞1层，发育类型为分泌型，到四分体孢子彼此分离形成单细胞花粉阶段，绒毡层细胞开始解体退化，花药成熟时绒毡层完全消失。花粉母细胞减数分裂为连续型，四分体呈左右对称排列；成熟花粉粒为三细胞型。子房三室，每室2枚倒生胚珠，薄珠心，双珠被。孢原细胞直接发育而成大孢子母细胞。大孢子母细胞减数分裂后形成线型或T型四分体，其中靠珠孔端3个大孢子退化，由合点端大孢子分化为功能大孢子，由此发育为成熟胚囊，其发育方式为蓼型[15-17]。

Davis认为，百合科植物花药壁的发育类型为单子叶型[15]。本研究结果发现，山麦冬花药的发育过程表现出基本型的特点，即花药的内外2层次生周缘细胞都进行一次平周分裂，分别形成1层药室内壁细胞、2层中层细胞和1层绒毡层细胞。本研究结果与前人对平贝母和百合的花药壁发育也属于基本型[18-19]的结果一致。

一般认为成熟花粉的类型是整个属或整个科的特征[15-16]，Davis认为，百合科植物成熟花粉通常为二细胞型的，三细胞花粉仅在少数植物中存在，如在吊兰属、黄精属、郁金香属、玉簪等植物中有过记载[13，15]。此外，在山韭等葱属植物中，二细胞花粉和三细胞花粉可同时存在[11，20-21]。根据胚胎学资料统计，被子植物中具二细胞型花粉的植物约占已知种类的70%。一般认为，所有系统发育原始的植物都是二细胞型花粉[16]。本研究观察到山麦冬成熟花粉为三细胞型，与周群等的观察结果一致[9-10]。

依据胚珠的初生孢原细胞是否平周分裂产生周缘细胞，将胚珠区分为厚珠心胚珠和薄珠心胚珠两大类型[15-16]。但在归入薄珠心胚珠型的植物中，有一些种的胚珠其珠心表皮细胞可进行平周分裂，产生珠心细胞，这样的珠心发育类型也称之为“假厚珠心”，以上情况在百合科植物中均存在[15-17]。本研究观察结果显示，山麦冬胚珠的初生周缘细胞不进行平周分裂，直接发育为大孢子母细胞，属于薄珠心胚珠类型，但其部分个体的珠心顶端表皮细胞可进行平周分裂，产生1～2层珠心细胞。

在被子植物系统学研究中山麦冬属与沿阶草属、球子草属归属于沿阶草族，但在不同的分类系统中，沿阶草族可归属于百合科、沿阶草科、天门冬科等不同的科[22]。然而，目前有关沿阶草族植物生殖生物学的研究资料很少。本研究观察到的山麦冬大小孢子发生及雌雄配子体发育的特征，如分泌型绒毡层、三细胞花粉、薄珠心等，可以为该类群植物的系统学研究提供参考。

[1] 汪发缵，唐 进.中国植物志 第十五卷[M]. 北京：科学出版社，1980：123-128.

[2] 中国科学院西北植物研究所编著.秦岭植物志 第一卷[M]. 北京：科学出版社，1980：123-128.

[3] 傅书遐.湖北植物志 第四卷[M].武汉：湖北科学技术出版社，2002：484.

[4] 刘金福，洪 伟，郑世群，等.山麦冬属植物资源研究与开发利用的进展[J].亚热带农业研究，2008，4(1)：9-14.

LIU J F, HONG W, ZHENG S Q.etal.Advances in the studies and developments of the resources ofLiriopeLour [J].SubtropicalAgricultureResearch, 2008, 4(1): 9-14.

[5] 万学锋，黄玉吉，陈菁瑛，等.山麦冬研究进展[J].亚热带农业研究，2008，4(2)：97-100.

WAN X F, HUANG Y J, CHEN J Y,etal. Advances inLiriopesLour [J].SubtropicalAgricultureResearch, 2008, 4(2): 97-100.

[6] 孙 健，蔡 淼.山麦冬的化学成分及药理作用研究进展[J].中国药物警戒，2010，7(11)：681～683.

SUN J, CAI M.Research on the chemical constituents and pharmacological activities ofLiriopesLour [J].ChineseJournalofPharmacovigilance, 2010, 7(11): 681-683.

[7] 焦连魁，孙 鹏，等.麦冬与山麦冬块根形态发育的比较研究[J].西北植物学报，2012，32(4)：698-703.

JIAO L K, SUN P,etal. Comparative study of root tuber morphology development ofOphiopogonjaponicasandLiriopespicat[J].ActaBot.Boreal-Occident.Sin., 2012, 32(4): 698-703.

[8] 刘 雪，杨会芳，李德坤，等. HPLC-ELSD 法测定不同产地麦冬及山麦冬中的果糖[J].中成药，2016，38(4)：850-853.

LIU X, YANG H F, LI D K,etal. Determination of fructose in Ophiopogonis Radix and Liriopes Radix from different growing areas by HPLC-ELSD[J].ChineseTraditionalPatentMedicine, 2016, 38(4): 850-853.

[9] 周 群，周健丘，王菁菁，等.药用植物湖北麦冬和山麦冬减数分裂及花粉发育的比较研究[J].中国中药杂志，2009，34(10)：1 199-1 203.

ZHOU Q, ZHOU J Q, WANG J J,etal. Comparative study on meiotic behavior and pollen development of medicinal plantsLiriopespicatavar.proliferaand L.spicata[J].ChinaJournalofChineseMateriaMedica, 2009，34(10): 1 199-1 203.

[10] 周 群，周健丘，程君奇.湖北麦冬和山麦冬花药及花粉发育的细胞学比较研究[J].中药材，2009，32(8)：1 188-1 191.

ZHOU Q, ZHOU J Q, CHENG J Q.Cytological comparison of anther and pollen growth inLiriopespicatavar.proliferaandL.spicata[J].JournalofChineseMedicinalMaterials, 2009, 32(8):1 188-1 191.

[11] 刘晓瑞，陈祖铿，苏立娟，等.百合科山韭小孢子发生及雄配子体发育[J].热带亚热带植物学报，2008，16(2)：153-159.

LIU X R, CHEN Z K, SU L J,etal. Microsporogenesis and development of male gametophyte inAlliumsenescensL.(Liliaceae)[J].JournalofTropicalandSubtropicalBotany, 2008, 16(2): 153-159.

[12] 王晓娟，郝丽珍，杨忠仁，等.沙葱大小孢子发生及雌雄配子体发育研究[J].西北植物学报，2010，30(12)：2 417-2 422.

WANG X J, HAO L Z, YANG Z R,etal. Megasporogenesis,microsporogenesis and development of male and female gametophytes ofAlliummongolicum[J].ActaBot.Boreal-Occident.Sin., 2010, 30(12): 2 417-2 422.

[13] 王金子.玉簪大小孢子发生及雌雄配子体发育[J].华中农业大学学报，2011，30(3)：295-299.

WANG J Z.The mega-/micro-sporogenesis and female-/male-gametogenesis ofHostaplantagineaAschers[J].JournalofHuazhongAgriculturalUniversity, 2011, 30(3): 295-299.

[14] 张 娜，赵 桦，李永玲.黄花油点草大小孢子发生及雌雄配子体发育[J].西北植物学报，2013，33(8)：1 589-1 594.

ZHANG N, ZHAO H, LI Y L.Megasporogenesis, microsporogenesis and development of female and male gametophyte ofTricyrtismaculata(D. Don) Machride[J].ActaBot.Boreal-Occident.Sin., 2013, 33(8): 1 589-1 594.

[15] DAVIS G L. Systematic Embryology of the Angiosperms [M]. New York: John Wiley & Sons, lnc. 1966.

[16] 胡适宜. 被子植物生殖生物学[M]. 北京：高等教育出版社，2005.

[17] BHOJWANI S S, BHATNAGAR S P. The Embryology of Angiosperms (Third revised edition) [M].New Delhi: Vikas Publishing House, 1979, 56-64.

[18] 李玉芬，申家恒.平贝母胚胎学研究[J].植物学报，1990，32(7)：499-504.

LI Y F, SHEN J H. The studies on embryology inFritillariaussuriensisMaxim [J].ActaBotanicaSinica, 1990, 32(7): 499-504.

[19] 赵 桦.百合花药壁层的发育及组织化学研究[J].西北植物学报，1994，14(3)：183-188.

ZHAO H. Development and histochemical observations on anther wall layers ofLiliumbriwniiF. E. ex Miellez var.viridulumBaker[J].ActaBot.Boreal-Occident.Sin., 1994, 14(3): 183-188.

[20] 苏立娟.百合科植物花粉形态及花粉发育的研究[D].北京：首都师范大学，2006.

[21] 刘晓瑞.百合科植物花粉形态及花粉发育的研究Ⅱ[D].北京：首都师范大学，2008.

[22] 王广艳，杨永平.天门冬科沿阶草族植物的系统学研究进展[J]. 植物分类与资源学报，2015，37(4)：365-375.

WANG G Y, YANG Y P. Advances in the study of the systematics of Ophiopogoneae in Asparagaceae[J].PlantDiversityandResources, 2015, 37(4): 365-375.

图版Ⅰ 1.幼小花药横切，箭头示孢原细胞；2.周缘细胞进行平周分裂(箭头所示)；3～4.幼小花药，示花药壁分化；5.花粉母细胞阶段花药，减数分裂前期Ⅰ时期；6.花粉母细胞减数分裂后期Ⅰ时期；7.花粉母细胞减数分裂中期Ⅱ时期；8.四分体；9.二分体，示胼胝体壁荧光；10.四分体，示胼胝体壁荧光；11.减数分裂结束时一花粉囊，示花药壁结构；12.单细胞花粉，细胞核位于一侧，花粉细胞中具大液泡；13.早期二细胞花粉，箭头所指为靠边的生殖细胞；14.三细胞花粉；15.单细胞花粉，PAS反应染色，示花粉壁及花粉囊中积累的物质PlateⅠ Fig.1. The transverse section of young anther，the red arrow shows the archesporial cells; Fig.2.The primary parietal cells undergo periclinal divisions (red arrow); Fig.3-4. Young anther, show the differentiation of anther wall; Fig.5. The pollen mother cell at the stage of meiosis prophaseⅠ; Fig.6. The pollen mother cell at the stage of meiosis anaphaseⅠ; Fig.7. The pollen mother cell at the stage of meiosis metaphaseⅡ; Fig.8. The tetrad; Fig.9. The dyad，show the fluorescent light of the callus wall; Fig.10. The tetrad, show the fluorescent light of the callus wall; Fig.11. A pollen sac at the stage of the meiosis end, show the structure of anther wall; Fig.12. Monocell pollen grains with the nucleus located aside and a larger vacuole appears in it; Fig.13. Early two-cell pollen grains with a larger vegetative cell and a small generative cell (red arrow); Fig.14.Three-cell pollen grains；Fig.15. Monocell pollen grains dyeing with PAS reaction, show the material adheres to the pollen wall and in pollen sac

图版Ⅱ 1.幼小胚珠，雌性孢原细胞分化(箭头所示)；2～3.幼小胚珠，箭头示大孢子母细胞；4～7.大孢子母细胞减数分裂过程中的胚珠；8.单核胚囊；9～10.二核胚囊，相邻的两张连续切片；11.四核胚囊；12～13.八核胚囊，相邻的两张连续切片；14.卵器，1个卵细胞及2个助细胞，PAS反应染色，箭头所指为助细胞基部丝状器；15.中央细胞次生核(箭头所示)及3个反足细胞。16.成熟胚囊，示珠孔端(胚囊下端)卵器、中央细胞(中部)及合点端退化的反足细胞(胚囊上端)；17.卵器，图16的珠孔端放大，示一个卵细胞及退化的助细胞PlateⅡ Fig.1. An young ovule, the archesporial cell differentiated immediately below the nucellar epidermis (red arrow); Fig.2-3. An young ovule, showing the megasporocyte (red arrow); Fig. 4-7. The ovule at meiosis stage; Fig.8. Single nuclei embryo sac; Fig.9-10. Two nuclear embryo sac, two successive sections witch belong to one embryo sac; Fig. 11. Four nuclear embryo sac; Fig.12-13. Eight nuclear embryo sac, two successive sections witch belong to one embryo sac; Fig.14. Egg apparatus in which there are an egg cell and two synergia dyeing with PAS reaction, showing the filiform apparatus in synergia (red arrow). Fig.15. Secondary nucleus of the central cell (red arrow) and three antipodal cells. Fig.16. A mature embryo sac, showing egg apparatus in micropylar end, central cell and antipodal cell at the top of embryo sac; Fig.17.Egg apparatus, an enlargement of micropylar end of the Fig.16, showing an egg cell and degenerated synergia

(编辑:潘新社)

Megasporogenesis, Microsporogenesis and Development of Female and Male Gametophyte ofLiriopespicata(Thunb.) Lour.

CHEN Xiaoling ， ZHAO Hua*

(School of Biological Science and Engineering, Shaanxi Sci-Tech University, Hanzhong, Shaanxi 723000, China)

The megasporogenesis, microsporogenesis and development of female and male gametophyte ofLiriopespicata(Thunb.) Lour.were observed by the method of paraffin sections. The main results as follows: (1) the anther is four sporangiate and the development of anther wall is the basic type. The anther wall is composed of epidermis, endothecium, middle layer and tapetum. (2) The tapetum is of secretory type and the tapetal cells total breakdown at the time of pollen maturity. (3) The cytokinesis of the microspore mother cells in meiosis is of successive type. The microspore tetrads is isobilateral spore. The pollen grains are 3-celled when shed. The ovary has three chamber which has two ovule that is double integuments, tenuinucellate and anatropous. The archesporial cell functions directly as the megaspore mother cell. (4) After meiosis the megasporocyte divides into linear or T type tetrads. The megaspore in chalazal end is functional one. The embryo sac is of a polygonum type. The wall of the microspore mother cells become thicker by the deposition of callose at the time of meiosis and the callose wall were degenerated at the time of microspores. This study enriched the content for research about the reproductive of Liliaceae, and provided the references to study the system evolution of Liliaceae.

Liriopespicata(Thunb.) Lour.; megasporogenesis; microsporogenesis; female and male gametogenesis

1000-4025(2016)11-2207-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2207

2016-08-15;修改稿收到日期:2016-09-06

陕西省科技厅科技统筹创新工程计划项目(2015KTTSSF01-02)

陈晓玲 (1989-)，女，在读硕士研究生，主要从事植物资源保护与开发研究。E-mail：chling7757@sina.com

*通信作者:赵 桦，教授，主要从事植物资源保护与开发研究。E-mail：zhaohuahz@126.com

Q944.4

A