激素处理对杜鹃花自交与杂交种子萌发的影响

曹 莎，刘 冰，周 泓，夏宜平

(浙江大学 农业与生物技术学院，浙江 杭州 310058)



激素处理对杜鹃花自交与杂交种子萌发的影响

曹 莎，刘 冰，周 泓，夏宜平*

(浙江大学 农业与生物技术学院，浙江 杭州 310058)

杜鹃花种子细小且发芽率低，为探索有效促进种子萌发的方法，选用杜鹃花主栽品种春鹃紫蝴蝶自交种子为材料，通过蒸馏水浸种、GA3浸种和无菌播种添加NAA、KT、ZT及GA3的处理方式，比较不同处理对杜鹃花自交种子萌发时间、发芽率等指标的影响。结果表明，蒸馏水浸种处理以24 h浸种的效果最佳，发芽率达43%；无菌播种结合2.0 mg·L-1GA3+0.05 mg·L-1NAA处理的效果最佳，发芽率达75%；GA3浸种以1 600 mg·L-1GA3处理24 h的效果最佳，发芽率可达82%，是对照组的1.82倍。以GA3浸种法处理杜鹃花2个杂交组合的杂交种子，发现其各项发芽指标均优于对照，其中29号杂交种子的最适GA3处理为1 200 mg·L-1浸种24 h，发芽率达96%；59号杂交种子最适GA3处理为1 600 mg·L-1浸种24 h，发芽率可达95%，二者发芽率分别比对照提高20%和71%，萌发时间分别提早2和8 d。因此，适宜浓度尤其是高浓度GA3浸种处理能有效促进杜鹃花自交和杂交种子的萌发。

杜鹃；自交种子；杂交种子；激素处理；种子萌发

杜鹃花属杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃花属(Rhododendron)植物，是中国十大名花之一[1]。虽然中国的杜鹃花种质资源十分丰富[2]，但是迄今自育品种很少，实际园林应用品种更少，与中国拥有的丰富资源极不相称[3]。目前，杜鹃花育种方法包括实生选种、芽变选种、诱变育种等，但传统杂交育种仍然是最主要的途径之一[4]。

杜鹃花属植物在自然界杂交现象普遍，栽培条件下也易于杂交变异[4-5]。但是由于杜鹃花种子极为细小，一般千粒重仅0.008～0.431 g[6]，播种成苗困难。因此，研究杂交育种的优良性状、筛选杜鹃花新品种，首先要建立科学的播种方法和促进种子萌发的技术体系。由于品种资源珍贵，播种繁殖困难，出苗率低，种苗阶段易引种驯化等原因[7]，应用激素处理是提高种子萌发率的主要手段之一。前人研究表明，播种前浸种、有效的激素处理，如萘乙酸(NAA)、激动素(KT)、玉米素(ZT)、赤霉素(GA3)可促进杜鹃花生长和种子的萌发[8-12]，目前与杜鹃花种子萌发相关的研究集中在高山杜鹃类杜鹃花，主要为杜鹃亚属、常绿杜鹃亚属的种。

江南地区应用的杜鹃花大多为映山红亚属的种及杂交种，即春鹃、夏鹃类，相关种子萌发的研究鲜有报道。春鹃紫蝴蝶(Rhododendron×pulchrum)是我国杜鹃花园林应用最为广泛的品种，也是杂交育种的优良亲本。本研究首先用不同方式处理春鹃紫蝴蝶自交种子，探索促进杜鹃花种子萌发的适宜方法。然后将此方法应用于以春鹃紫蝴蝶为父本的杂交种子(29号)和夏鹃杂交种子(59号)，以验证该方法促进不同杜鹃花杂交种子萌发的可行性。考虑到杜鹃花种子的自然萌发率不高，田间播种萌发和幼苗生长缓慢，且难以统计描述种子质量的指标[13]，本实验利用蒸馏水浸种、GA3浸种和无菌播种方法，浸种处理结合人工气候箱培养催芽，以量化的种子萌发指标探寻适宜的处理方法，以期为摸索提高杜鹃花杂交种子萌发率的有效方法提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 材料

2013年10月下旬于浙江大学园林研究所种质资源圃采集春鹃紫蝴蝶的成熟蒴果。2014年10月于该资源圃采集杜鹃花杂交组合第29号、第59号的成熟蒴果，其中，杂交种子29号的父本为春鹃紫蝴蝶，母本为毛鹃(双套粉红色，民间收集资源，未命名)；59号的父本是石岩杜鹃，母本夏鹃。采回的蒴果放于培养皿中，置于室温下，等自然开裂后将种子取出。

1.2 方法

1.2.1 种子处理方法

A：自交种子蒸馏水浸种。春鹃紫蝴蝶自交种子用蒸馏水于室温下分别浸种6、12、24、36、48 h后消毒，置于垫有湿润滤纸的带盖培养皿中，于人工气候箱中培养，每个重复100粒种子，共5个重复。B：自交种子无菌播种。在1/4MS培养基中分别添加NAA、KT、ZT、GA3激素的组合(表1)，将春鹃紫蝴蝶自交种子消毒后无菌播种培养，每个重复30粒种子，共5个重复。C：自交种子GA3浸种。分别用0、100、200、400、800、1 200、1 600、2 000 mg·L-1的GA3，室温下将春鹃紫蝴蝶自交种子浸种24 h，消毒后置于垫有湿润滤纸的带盖培养皿中，于人工气候箱中培养，每个重复50粒种子，共3个重复(表1)。

D：杂交种子GA3浸种。将杜鹃花杂交种子29号与59号用1 200、1 600、2000 mg·L-1的GA3室温下浸种24 h，消毒后播种于1/4 MS培养基中无菌培养，每个重复50粒种子，共5个重复。

A、B、C试验于2013年11月至2014年12月完成，D试验于2014年12月至2015年1月在相同地点完成。

表1 春鹃紫蝴蝶自交种子无菌播种激素处理组合

Table 1 Different hormone treatments for self-pollinated seeds of azalea Zihudie in aseptic seeding

mg·L-1

1.2.2 种子消毒方法

自交和杂交种子浸种后，将种子表面水分用滤纸吸干后，用70%的酒精浸泡30 s，无菌水冲洗3遍。再用0.1%升汞浸泡15 min，无菌水冲洗5遍，充分摇晃。用滤纸吸干种子表面水分。

1.2.3 培养条件

A、C组于25 ℃、光照2 500 lx、光照时间12 h·d-1的人工气候箱中培养，每天浇水1次，保持滤纸湿润；B、D组在组培室中相同光温条件无菌

培养。

1.3 观察与统计方法

参照《国际种子检验规程》的鉴定标准进行发芽测定[14]。发芽测定的指标包括发芽率、萌发高峰期、发芽势、萌发时滞、发芽持续时间、子叶长出时间和发芽指数。发芽率/%=发芽种子总数/试验种子总数× 100。萌发高峰期即萌发量最大的时间距离试验开始的天数。发芽势/%=萌发高峰期时发芽种子数/试验种子总数× 100。萌发时滞即第1粒种子开始萌发距离试验开始的天数。发芽持续时间即为第1粒种子开始萌发到最后1粒种子萌发所经过的总天数。子叶长出时间为种子开始萌发后到长出第1片子叶的天数。发芽指数=Σ(Gi/Di)，其中Gi为i日内的发芽数，Di为相应的发芽天数。试验结果采用Excel 2007和IBM SPSS Statistics 20软件进行方差分析和因素多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同处理对杜鹃花自交种子萌发的影响

2.1.1 蒸馏水浸种对杜鹃花自交种子萌发的影响

用蒸馏水浸种不同时间后，紫蝴蝶自交种子的萌发情况如表2所示。浸种24 h，种子发芽率最高，但各组均无显著差异。从发芽指数上来看，各组的发芽指数均大于对照，但仅36 h浸种处理与对照组差异显著(P<0.05)。浸种处理24与48 h能够促使自交种子提前1 d萌发，其他处理与对照无差异。综合分析，蒸馏水浸种不能显著促进紫蝴蝶自交种子的萌发。

表2 蒸馏水浸种时间对春鹃紫蝴蝶自交种子萌发的影响

Table 2 Effect of water soaking time on germination of self-pollinated seeds of azalea Zihudie

浸泡时间Soakingtime/h发芽率Germinationrate/%发芽势Germinationenergy/%萌发时滞Germinationtimelag/d萌发高峰期Peakofgermination/d发芽持续时间Germinationtime/d子叶长出时间Timeofcotyledoneruption/d发芽指数Germinationin-dex035±10a24±8a821171024.74±8.43b638±3a19±4a91716834.00±8.01ab1233±6a3±1b81518535.3±10.09ab2443±3a19±1a71419841.23±3.72ab3638±3a12±1ab91116553.63±4.57a4841±4a23±1a71519740.28±3.67ab

同列数据后无相同小写字母表示在0.05水平上差异显著。下同。

Values (mean±SD) without the same lower letters within a column are significantly different at the 5% level. The same as below.

2.1.2 激素对杜鹃花自交种子萌发的影响

春鹃种子能在无菌播种条件下发芽，不同激素组合对无菌种子萌发的诱导效果各异(表3)。其中，G5组的种子萌发效果最好，相对CK1和CK2分别提前4和6 d萌发，萌发率为75%。添加NAA的3种激素处理的组合比激素单独处理的效果均要好，尤其是GA3+NAA的组合。不添加NAA的激素处理中，KT组的总体效果最好。另外，有些激素组合的诱导效果甚至不如对照组，这与激素种类和污染情况有关。在萌发时间方面，除K6、Z4和Z5，各处理组能使种子的萌发时间提前0～4 d；除K3外，各组处理基本能使种子子叶长出时间提前0～5 d。各激素处理组的发芽势基本小于对照组，说明添加激素并不能使种子的发芽整齐度提高。

2.1.3 GA3浸种对杜鹃花自交种子萌发的影响

由表4可知，除100 mg·L-1GA3处理的杜鹃花发芽率低于对照组外，其他处理均能促进种子萌发。其中，1 200、1 600、2 000 mg·L-1GA3处理的发芽率均显著高于对照组，1 600 mg·L-1GA3处理组的发芽率达到对照组的1.82倍；发芽指数方面，除100、1 200 mg·L-1GA3组外，其他处理均显著大于对照组。从发芽时间来看，所有处理均能使自交种子萌发时间提前1 d，1 600 mg·L-1GA3处理组的萌发高峰期和子叶长出时间最早。综合分析，1 600 mg·L-1GA3浸种24 h是最佳处理组。

综合分析以上3种春鹃紫蝴蝶自交种子的处理方式发现，蒸馏水浸泡不能显著促进种子萌发；用添加激素的培养基进行无菌播种，污染率小，能够保存所有种子，其中，GA3+NAA组合处理的整体效果较佳；用高浓度GA3浸种24 h能够显著促进种子的萌发，其中，1 600 mg·L-1处理组在各方面均表现较佳(图1)。对比3种处理方式中表现最好的2组——1 600 mg·L-1GA3浸种24 h与培养基中添加2.0 mg·L-1GA3+0.05 mg·L-1NAA，结果见图1，前者的发芽率更高、子叶长出时间更短，二者萌发迟滞时间差别不大，考虑到在人工气候箱播种培养，种子易受真菌感染，致发霉，在后续的试验中选择1 600 mg·L-1GA3浸种24 h 处理杜鹃花杂交种子，再无菌播种于普通无添加激素的1/4 MS培养基中培养。

表3 不同激素处理对春鹃紫蝴蝶自交种子无菌播种的影响

Table 3 Effect of aseptic sowing with different hormone treatments for self-pollinated seeds of azalea Zihudie

处理Treatments发芽率Germinationrate/%发芽势Germinationenergy/%萌发时滞Germinationtimelag/d萌发高峰期Peakofgermination/d发芽持续时间Germinationtime/d子叶长出时间Timeofcotyle-doneruption/d发芽指数GerminationindexCK148±11bcdef43±8a111535921.08±1.80bcdCK229±5fghij11±4def13173588.95±3.21fghK170±4a41±7ab111526825.00±3.40abcK236±4defghi20±7cdef91527811.42±1.06efghK329±4fjhij20±2cdef81528128.94±0.62fghK445±2bcdefg28±1abcd81527714.82±1.08defgK550±15bcd43±13a122027517.22±6.75cdefK631±10ef-ghij20±7cdef141427712.62±3.99defghZ130±9fghij9±6ef11143188.71±3.89fghZ249±3bcde26±7bcde111529614.97±1.55defgZ344±3cdefgh16±5def101430612.69±3.18defghZ429±7fghij17±2def14182349.52±2.04efghZ515±4j9±1ef12142557.97±2.12fghZ616±1j11±4def11183255.17±1.80hG143±0cdefgh23±3cdef91327617.05±1.02cdefG248±2bcdef20±3cdef91229618.47±2.78cdeG356±3abc37±2abc101529529.78±2.28aG427±0ghij10±3ef81229610.98±2.57efghG575±6a37±6abc71329727.23±2.17abG616±7j7±2f10173589.71±2.54efghG722±3ij11±1def92035910.34±1.89efghG819±4ij12±3def9203587.45±2.42ghG923±3ij11±2def91640812.90±1.76defghG1026±0hij18±2def91935711.79±1.21efgh

表4 GA3对春鹃紫蝴蝶自交种子萌发的影响

Table 4 Effect of GA3on germination of self-pollinated seeds of azalea Zihudie

GA3浓度ConcentrationofGA3/(mg·L-1)发芽率Germinationrate/%发芽势Germinationenergy/%萌发时滞Germinationtimelag/d萌发高峰期Peakofgermination/d发芽持续时间Germinationtime/d子叶长出时间Timeofcotyle-doneruption/d发芽指数Germinationin-dex045±2de23±5b91516923.17±2.81e10039±6e19±1b812171028.52±2.60de20057±3cd19±2b81116938.00±2.17abc40059±4bcd27±5b81217938.78±3.80bc80062±7bcd45±7a81417844.30±5.80ab120078±11ab28±2b81413930.60±0.47cde160082±3a16±6b81018549.35±1.51a200067±10abc45±6a81218647.04±3.04ab

A，蒸馏水浸种24 h；B，添加2.0 mg·L-1 GA3+0.05 mg·L-1 NAA无菌播种处理；C，1 600 mg·L-1 GA3浸种24 hA， water soaking for 24 h; B， tissue culture pretreatment added 2.0 mg·L-1 GA3+0.05 mg·L-1NAA; C， 1 600 mg·L-1 GA3 soaking for 24 h图1 播种20 d后3个处理的春鹃紫蝴蝶自交种子的萌发情况Fig.1 Germination of self-pollinated seeds of azalea Zihudie after 20 day’s growth with three different treatments

2.2 GA3浸种处理对杜鹃花杂交种子萌发的影响

如表5所示，29号种子在1 200 mg·L-1GA3处理时发芽率、发芽势和发芽指数均为最高，显著高于对照组；各处理组均能促进种子提前萌发，2 000 mg·L-1GA3处理能使种子提前3 d萌发；萌发高峰期随着处理浓度的增加而提前，子叶长出时间则各不相同。59号种子各处理组的发芽率和发芽势均显著高于对照组，分别达到对照组的6.3～6.6倍与5.8～6.1倍，各处理间差异不显著；处理组的发芽指数均显著大于对照组，其中2 000 mg·L-1GA3处理种子发芽指数最高，相较于对照组能提升337%；所有处理组均能比对照组提前7～8 d萌发，整体发芽进程均比对照组快。图2是1 200 mg·mL-1GA3处理29号种子、1 600 mg·mL-1GA3处理59号种子18和70 d的发芽情况。

表5 GA3浸种处理对2个杜鹃花杂交种子萌发的影响

Table 5 Effects of GA3on germination of azalea hybrid seeds NO.29 and NO.59

品种CultivarGA3浓度ConcentrationofGA3/(mg·L-1)发芽率Germina-tionrate/%发芽势Germina-tionenergy/%萌发时滞Germina-tiontimelag/d萌发高峰期Peakofgermination/d发芽持续时间Germinationtime/d子叶长出时间Timeofcotyledoneruption/d发芽指数Germinationindex29号070±2b48±3ab1118181021.22±1.80c120096±1a62±5a1014191146.46±3.28a160080±4ab40±8b913201234.24±3.20b200080±4ab42±7ab812221028.5±3.90bc59号014±2b11±2b15———18.13+3.53d120089±2a69±4a85191042.27±3.53c160095±1a64±1a7419952.95±2.24b200093±1a68±2a7419979.16±2.75a

“—”表示数据缺失。由于59号的对照组萌发过于缓慢，在30 d后测定其发芽率等指标，发芽时间相关指标未记载完全。

“—” means lack of data. Because the germination of control group of azalea hybrid seeds NO.59 was very slow， and germination rate and other indicators were determined after 30 days， which led to the lack of germination time correlation indexes.

A和C分别为1 200 mg·L-1 GA3处理29号种子18和70 d的情况；B和D分别为1 600 mg·L-1 GA3处理59号种子18和70 d的情况A and C show status of No.29 which soaked with 1 200 mg·L-1 GA3 after 18 and 70 days， respectively; B and D show status of No.59 which soaked with 1 600 mg·L-1 GA3 after 18 and 70 days， respectively图2 播种18和70 d后2种杜鹃花杂交种子的生长情况Fig.2 Growth of hybrid seeds of azalea after 18 and 70 days

综合分析，1 200～2 000 mg·L-1GA3处理均能促进2组杜鹃花杂交种子的萌发，对于29号而言，1 200 mg·L-1GA3处理促进萌发效果最好；对于59号而言，3组处理效果均较好且无显著差异，就发芽率而言，1 600 mg·L-1GA3处理效果较佳。

3 结论与讨论

发芽势指的是种子发芽速度和发芽整齐度，表示种子生活力的强弱程度。从杜鹃花种子发芽势来看，春鹃紫蝴蝶种子的发芽整齐度普遍不高，仅7%～45%，发芽率最高的1 600 mg·L-1GA3浸种处理组也只有16%。2组杂交种子的发芽势经过GA3浸种处理后明显提高，达40%～69%，但发芽仍然不整齐。前人研究的高山杜鹃如雷山杜鹃[15]、秀雅杜鹃[16]、短果杜鹃[17]、毛毡杜鹃[14]、马缨杜鹃[18]的种子，包括杂交种的种子，均有发芽不整齐的现象[19-20]。从其他植物研究可知，种子萌发整齐度可能与种子中所含的水溶性内源萌发抑制物质[21]、种子活力[22]、亲本遗传差异[23]等有关。春鹃紫蝴蝶自交种子、春鹃紫蝴蝶与毛鹃杂交组合种子(29号)以及夏鹃间杂交组合种子(59号)的发芽势均符合杜鹃花种子零星萌发的特点，具体原因尚待进一步研究。

29号杂交种子的对照组比自交种子蒸馏水浸种、无菌播种以及GA3浸种处理的萌发效果都好，说明在杂交亲本选择合理的前提下，杂交种子可能存在自发性好的现象。而59号的对照组需要15 d才开始发芽，并且30 d后的发芽效果依旧远低于处理组，说明杂交种子的自发性不一致。29号父本为春鹃紫蝴蝶，母本为毛鹃，与自交种子相比，父本不同，在发芽率、发芽势、发芽指数及发芽时间上均比自交种子表现好；而59号杂交种子的父本是石岩杜鹃，母本夏鹃，均不是春鹃类。前人对水稻种子[24]、半枝莲[25]、玉米[26]等植物的研究表明，种子发芽差异在很大程度上是由基因型决定的，杜鹃花杂交种子的自发性可能也与本身特性有关，但需进一步研究探讨。

前人研究表明，NAA、KT、ZT、GA3在杜鹃组培中，对细胞分裂、芽再生、种子打破休眠等有一定的促进作用[27-28]，将NAA、KT、ZT应用于杜鹃种子萌发的研究是一次新的尝试。从本研究的结果看来，NAA与GA3组合处理组对杜鹃种子萌发促进效果较显著，而且与1 200～1 600 mg·L-1GA3浸种处理效果对比，促进种子萌发效果好且更经济，这可能与激素的作用不同有关，NAA、KT、ZT主要是促进细胞分裂和组织增殖，而GA3可诱导种子淀粉酶等水解酶的合成，打破种子休眠[29]。浸种后由于种皮透水、透气性的提高，种子内生理生化过程与呼吸作用得以增强，进而促进种胚的发育与种子萌发，这与杜鹃花科植物种子休眠是由种皮障碍所引起相吻合[30]。

与其他2种方式处理相比，GA3浸种处理对杜鹃花自交种子和杂交种子的萌发均有促进作用，增幅最大可达579%，说明GA3浸种处理对杜鹃花种子萌发的促进作用可能有广谱性。但前人对高山杜鹃的研究表明，低浓度GA3浸种24 h效果更好，例如对九龙山杜鹃与桃叶杜鹃的GA3浸种处理，最适浓度均为200 mg·L-1[31]，大白杜鹃为500 mg·L-1[32]，太白杜鹃为800 mg·L-1[33]。本试验中，春鹃自交种子和杂交种子均在高浓度1 200、1 600 mg·L-1浸种处理时表现较佳，说明促进不同类型杜鹃花种子萌发的最适GA3浸种浓度有明显差异。

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(责任编辑 侯春晓)

Effects of hormone treatments on germination of self-pollinated seeds and hybrid seeds of azalea cultivars

CAO Sha， LIU Bing， ZHOU Hong， XIA Yi-ping*

(CollegeofAgricultureandBiotechnology，ZhejiangUniversity，Hangzhou310058，China)

s: To find an efficient way to promote seed germination of azaleas， whose seeds were very small and had low germination， self-pollinated seeds from azalea cultivar Zihudie were treated in three ways: 1) water soaking for 6 to 48 h; 2) 100 to 2 000 mg·L-1GA3soaking for 24 h; 3) cultured in 1/4 MS medium with different combinations of NAA， KT， ZT and GA3. Then seed germination status of these treatments， including germination time， germination rate and other indicators were compared. The results showed that germination rate of seeds reached 43% when water soaking 24 h and the germination rate increased to 75% when aseptic seeding with 2.0 mg·L-1GA3+0.05 mg·L-1NAA. Soaking seeds with 1 600 mg·L-1GA3for 24 h increased the germination rate to 82%， which was 1.82 times as that of the control. Then this GA3soaking treatment was set on seeds got from two cross breeding of azalea cultivars which named NO.29 and NO.59. The results showed that when treated with different concentrations of GA3for 24 h， germination rate and related index of these two hybrid seeds were superior to those of the controls. Additionally， when the seeds of NO.29 were soaked with 1 200 mg·L-1GA3for 24 h， the germination rate was 96%. As for NO.59， the germination rate was 95% when the seeds were soaked with 1 600 mg·L-1GA3for 24 h. The seeds germinated 2 and 7 d earlier than the controls， and their germination rates increased 20% and 71% than the controls， respectively. Thus， this treatment especially high concentration of GA3soaking was efficient in promoting germination for both self-pollinated seeds and hybrid seeds of azalea cultivars.

azalea; self-pollinated seeds; hybrid seeds; hormone treatments; germination

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.10.10

2016-01-26

浙江省花卉新品种选育重大科技专项重点项目(2012C12909-7)

曹莎(1990—)，女，湖南郴州人，硕士研究生，主要从事杜鹃花资源评价与抗性育种研究。E-mail: sha1417@163.com

*通信作者，夏宜平，E-mail: ypxia@zju.edu.cn

S685.21

A

1004-1524(2016)10-1695-09

浙江农业学报ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2016，28(10): 1695-1703

曹莎，刘冰，周泓， 等. 激素处理对杜鹃花自交与杂交种子萌发的影响[J]. 浙江农业学报， 2016， 28(10): 1695-1703.