烟草功能-结构模型GreenLab-Tobacco的构建

徐照丽，孙艳，吴茜，惠放，郭焱，杨宇虹，马韫韬

1云南省烟草农业科学研究院，昆明市圆通街33号 650021；2中国农业大学，资源与环境学院，北京海淀区圆明园西路2号 100193

烟草功能-结构模型GreenLab-Tobacco的构建

徐照丽1，孙艳2，吴茜2，惠放2，郭焱2，杨宇虹1，马韫韬2

1云南省烟草农业科学研究院，昆明市圆通街33号 650021；2中国农业大学，资源与环境学院，北京海淀区圆明园西路2号 100193

为定量研究烟草生长和形态结构特点，构建准确描述烟株生长的功能-结构模型。基于烟株拓扑结构进行了田间原位动态观测和器官尺度生物量的破坏性测定，连续两年定量分析了不同烟草品种田间烟株的生长发育差异；基于源-库关系建立了烟草功能-结构模型GreenLab-Tobacco，并对模型进行了初步校验。结果显示：光合生产的模拟值与实测值的均方根误差RMSE值在41.02～125.32 g·m-2之间；分配到单个器官的生物量模拟值与实测值RMSE值在0.31～9.06 g·m-2，符合指数d值均在0.63以上，R2均在0.68以上。该基于源-库关系的烟草功能-结构模型具有普遍适用性，可用于定量分析不同品种的烟草生长发育特征。

烟草；形态结构；生物量；源／库关系；功能-结构模型

在不同的环境因子影响下，烟草的形态结构、烟叶产量和品质都会发生较大变化[1]。研究人员通过建立烟株静态虚拟模型[2-3]，精确展示烟株三维结构特征，为模拟烟株冠层空间辐射分布、定量化评估烟草理想株型等奠定了基础。然而，静态模型难以量化烟株的动态生长规律，需要基于源库关系对烟株进行动态生长建模。

能并行模拟植物功能-结构的虚拟模型研究最早开始于20世纪90年代中期[4-6]。通用植物功能-结构模型主要有LIGNUM[4,7]、L系统[6]、AMAPpara等[5]。研究人员针对具体的植物构建了不同的功能-结构模型。如能够模拟树木结构随着环境而发生变化的ALMIS模型[8]；基于AMAP的GreenLab系列模型[9-10]；基于L系统的L-Peach模型[6]、猕猴桃树模型[11]等；对于玉米进行功能-结构建模较多，如ADEL-Maize[12]，GRAAL-Maize[13]和GreenLab-Maize[14-16]等。此类模型通过模拟植物个体的器官产生、光合生产和光合产物分配过程，实现对植物生长过程的再现。植物功能-结构模型对于深入研究植物的生长发育规律、优化栽培措施等方面具有重要意义。目前对烟草的此类建模还不多见。

本研究通过不同品种的烟草大田试验，基于其拓扑结构进行田间原位观测和器官尺度生物量、形态的破坏性测定，定量化解析烟草各器官的形态结构、生物量随生育期进程的动态变化规律。针对已有的GreenLab系列模型以田间植株生长的测定值为目标文件，采用非线性最小二乘法提取描述器官生长的库强和扩展率参数，存在解不唯一、参数意义不明晰[14-16]等问题，本文采用田间原位测定的烟草器官农艺性状等数据确定器官的生长曲线，提取植物功能-结构模型的建模参数，构建了烟草功能-结构模型GreenLab-Tobacco，并将实测值与模拟值进行了比较，为定量化评价烟草的生长发育状况提供参考。

1 材料与方法

1.1 田间试验

1.1.1 试验地概况

田间试验于2012、2013年在云南省玉溪市烟草科技示范园赵桅基地(24°18′ N，102°29′ E，海拔1642 m)进行。供试品种为云南省主栽烤烟品种云烟87（Y87）、K326、红花大金元（HD），每个品种种植9垄，每垄12株，株距为50 cm，行距为120 cm，施肥采用烤烟高产优质栽培技术方案推荐的施肥量。按照当地优质烟生产技术管理。

1.1.2 烟草农艺性状的田间原位观测

为确定烟草关键生育期（团棵期、旺长期、盛花期、底叶成熟期）的时间和器官扩展时间、功能时间等，对烟株进行了非破坏性的田间原位定株观测。观测前，在试验小区内选择代表田间平均长势的4×2（一垄中连续的4株，相邻的两行）烟株群体挂牌标记。选择其中一垄内的连续4株作为测定烟株，每个烟株选2～3个叶片挂牌标记叶位。从烟草团棵期开始到采收期结束，每7 d对烟株农艺性状等进行观测，测定项目包括：单株烟草的叶片数目、叶片出现和采摘时间、单叶长和最大叶宽、株高。

1.1.3 烟草器官生物量的破坏性测定

烟苗移栽后，在各生育期按烟株拓扑结构测定烟株器官的形态特征和生物量。每个生育期、每个处理选取2株代表田间平均生长状况的烟株，分割茎叶进行测定。测定内容主要包括：株高、每片叶的叶长和最大叶宽、叶片的干重和鲜重、每节茎的干重和鲜重。各器官的鲜重、干重用万分之一天平(0.0001 g)测定。测量干重时，将烟草各器官装入纸袋后放入105 ℃的烘箱杀青15～20min，然后调节烘箱温度到80 ℃，烘干至恒重。

1.2 GreenLab-Tobacco模型

GreenLab是植物功能-结构模型重要代表[9-10,14-16]。作为一个通用模型，它通过几个数学公式间建立迭代关系来并行模拟植株的功能与结构的反馈，只需要确定少量参数就能模拟植物的生长，其模型的机理性和简洁性较其他模型具有明显优势。本研究依据其原理，对模型参数获取方法进行改进，构建了烟草功能-结构模型GreenLab-Tobacco，具体包括以下3个部分：

1.2.1 烟草的发育进程

烟草植株拓扑结构简单，地上部由茎、叶、花三部分组成，本研究将不考虑花。将节间、节（视为无体积和生物量，只是两个相邻节间的分隔线）和着生在节上的叶片构成一个节元，节元作为模型的基本结构单元。相邻两个节元出现的时间间隔为一个生长周期。

温度是影响烟草生长发育的一个重要的生态因子，对烟草的发育进程起着至关重要的作用。烟草节元数与积温有很好的线性相关性，这样可以认为植株每个新节元产生所需的积温相同，因此根据积温可以预测植株的节元数，从而预测烟草植株生长过程中拓扑结构的变化。定义方程的斜率为烟草的发育速率R(number· (℃· d)-1)，从烟草移栽期开始，以烟草发育与积温的关系来预测烟株发育进程，可用公式表示：

式中N为烟草的节元数(number)， R(number·(℃· d)-1)为发育速率，sumT（℃· d）为烟草移栽后的积温，3为烟草移栽时的有效叶片数。

1.2.2 烟草地上部生物量生产

植株光合生产量Qt（g · m-2）采用公式（2）计算

式中RUE为辐射利用效率（g· MJ-1），i为烟草移栽后的天数（d），I为太阳总辐射日总量（MJ· m-2·d-1），f为光合有效辐射占总辐射日总量的比例（0.5），F为植株辐射截获率。根据文献[17]的研究获得烟草的辐射利用效率RUE为1.7 g· MJ-1。

烟草的辐射截获率F采用比尔定律计算，消光系数k取值0.44[17]，则烟草植株的辐射截获公式为：

式中LAI为叶面积指数，由计算的单个叶片面积累加求得。

1.2.3 烟草地上部生物量在单个器官间的分配

模型假定植株每天生产的生物量按照一定的比例分配给地上部与根系，这里仅讨论生物量在地上部各器官的分配过程。模型基于源/库原理，按器官库强将生物量分配到各个器官中。在此，采用Logistic方程的一阶导数描述各器官的库强（公式4），根据各器官库强占当天总生长需求的比例，将地上部每日的生物量分配到各个器官，最终计算各器官累积生物量。

式中，o=B、S，依次为叶片和茎杆，m为器官的生长时间（d），T0为器官完成生长所需要的时间（d），w为各器官的最大干重（g），b、c为Logistic方程参数，无量纲，取值分别为328.337，0.098。移栽后第i天植株各器官生长的生物量总需求为：

据此可以计算出第j个节位上的o类型器官在移栽后第i天获得的生物量为：

则该器官的累积生物量为：

1.3 模型参数的确定和统计分析

模型的参数通过3种方法确定：由试验数据直接计算；引用文献中推荐的参数值；在校准模型的过程中手动调参，使模拟值与实测值误差最小。采用均方根误差（RMSE）和符合指数（d）来评判模拟值与实测值的吻合程度。RMSE值越小，表明模拟值与实测值的一致性越好，即模型的模拟结果越准确。

式中，yi和xi是模拟值和观测值，n为成对的数据个数。

式中,y'i=yi-x-，x'i=xi-x-，yi，xi，x-分别是模拟值、观测值、观测值均值，n为成对的数据个数。d的取值为0到1，d越接近于1，模拟结果越好。

2 结果与分析

2.1 不同品种烟草植株的生长发育动态

以2013年由移栽期开始的每日平均气温计算的积温来预测烟草的发育进程（图1）。烟草移栽后恢复生长的时间较长，计算积温时扣除此估计的恢复期。由图1可知，基温取值不同时，不同烟草品种的节元数与积温均呈良好的线性相关，拟合线的斜率为烟草的发育速率。小图为各品种烟草两年的拟合线斜率， 结果表明K326的发育速率最快，Y87次之，HD最慢。表明烟草植株发育速率除品种间存在差异外，也存在年份间的差异。未来烟草田间试验中应该缩小田间农艺性状的观测时间以准确获得植株的发育速率。

图1 不同基温下（图a、b、c基温分别为0℃、5℃、10℃）不同烟草品种的发育速率Fig. 1 Phytomer numbers of tobacco plants developed at different base temperature of 0℃(a), 5℃(b) and 10℃(c) respectively

图2是2013年不同烟草品种叶片面积的动态变化。不同的颜色表示每7d各叶片面积的增加量。从图中可以看出，在相同的生长时间内，HD的叶面积增加最多，Y87的面积增加的最少。但K326的叶片数增加的快，Y87的叶片数增加的最慢。相同叶位的单个叶片比较，HD的叶片单次测量时间内扩展量最大，Y87最小。HD的单株叶面积最大，K326的次之，Y87的最小。从而表明叶片面积增长存在品种间的差异，并导致品种间最终单株叶面积的不同。

图2 HD(a)、K326(b)、Y87(c) 叶面积增长动态Fig. 2 Leaf area increment based on non-destructive measurement for HD(a), K326(b) and Y87(c)

2.2 生物量模拟值与测量值的比较

图3为不同烟草品种烟株干重实测值与模拟值的比较。实测值与模拟值的RMSE在2012年为48.06 g·m-2～125.32 g·m-2，2013年为41.02 g·m-2～75.96 g·m-2，实测值与模拟值的d值在2012年为0.78～0.98，2013年为0.97～0.99。

图3 2年不同烟草品种烟株干重实测值与模拟动态Fig. 3 Comparisons of simulated and measured plant dry weight increment of tobacco varieties in two years

图4为移栽112 d，3个烟草品种各器官分配到的生物量模拟值与实测值的比较。3个烟草品种叶片干重实测值与模拟值的RMSE为2.46 g·m-2～7.59 g·m-2，茎对应的RMSE为0.31 g·m-2～1.18 g·m-2。叶片干重模拟值与实测值的d值为0.84～0.97，茎对应的d值为0.96～0.997。

图4 3个烟草品种移栽后112 d各器官分配到的生物量模拟值与实测值的比较（以2013年数据为例）Fig. 4 Comparison between simulated and measured biomass for individual blade and internode organs 112 days after transplanting based on the experiment results of 2013

图5为模型对2012年生物量在单个叶和茎的分配模拟结果。3个品种烟草叶干重实测值与模拟值的RMSE值为2.11 g·m-2～9.06 g·m-2，茎对应的RMSE为2.47 g·m-2～4.30 g·m-2。叶干重实测值与模拟值的d值为0.78～0.96，茎对应的d值为0.63～0.79，模拟结果较好。

图5 单个叶和茎分配到的生物量的模拟值与实测值的比较，以2012年的数据为例Fig. 5 Comparison betweeen simulated and measured dry weight for individual blade and internode based on the experiment results of 2012

3 结论与讨论

本研究中通过田间原位测定的烟草器官农艺性状等数据确定器官的生长曲线，具有参数少而明确等优点，从而克服了采用GreenLab模型中解不唯一和参数意义不明晰等问题。本研究中采用Logistic方程的一阶导数计算各个器官每天的生长速率（公式4）。由于Logistic为关于最大生长速率点对称的曲线，此对称性可能会导致器官同化物的累积速率在某些时段被高估，而在另一些时段被低估[18-19]。

基于2年的烟草田间试验数据对所构建的模型进行了评估。结果表明，单个器官尺度模拟值与实测值回归线的R2都在0.68以上，RMSE值在0.31 g·m-2～9.06 g·m-2之间，d值在0.63以上。说明采用基于源-库关系的烟草功能-结构模型能够较准确地模拟烟草光合生产及其在各个器官间的分配过程，基于此构建的烟株生长模型，未来可引入基于机理性的光合作用模型进行烟株生长与环境关系的定量化研究，并可进行烟草理想株型的设计[20-21]、不同气候条件下烟株生长差异评估[17,22]。

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Establishment of functional-structural model GreenLab-Tobacco

XU Zhaoli1, SUN Yan2, WU Qian2, HUI Fang2, GUO Yan2, YANG Yuhong1, MA Yuntao2
1 Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Kunming 650021, China；2 College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China

A functional-structural model (GreenLab-Tobacco) was established based on quantitative study of morphological characteristics and growth of tobacco. Field experiments were conducted using different tobacco varieties in Yuxi, Yunnan province (102.52E, 24.35N,1642 m). Field observations were done in situ for obtaining dynamic growth of leaf, and destructive measurements of biomass on individual organ scale were collected based on topological structure of tobacco. The model was to simulate the above-ground photosynthetic production and the biomass allocation between organs based on source/sink relationship. Results showed that GreenLab-Tobacco model could accurately simulate biomass production and RMSE between simulated and measured values of photosynthetic production ranged from 41.02 g·m-2to125.32 g·m-2. RMSE between simulated and measured values of individual organs ranged from 0.31 g·m-2to 9.06 g·m-2, and R2above 0.68. This model proves to be widely applicable and can be used for quantitative study of morphological characteristics and the growth of tobacco plant.

tobacco; morphological structure; biomass; source / sink relationship; functional-structural model

徐照丽，孙艳，吴茜，等. 烟草功能-结构模型GreenLab-Tobacco的构建[J]. 中国烟草学报，2016,22（3）

国家863项目（2012AA101906-2）；中国烟草总公司云南省公司科技项目（2015YN03）；云南中烟工业有限责任公司科技项目（2014YL01）；长江学者和创新团队发展计划资助（IRT0412）

徐照丽（1972—），博士，副研究员，主要从事烟草营养及栽培研究，Email：kmxuzhl@126.com

马韫韬（1977—），Email：yuntao.ma@cau.edu.cn

2015-07-24

:XU Zhaoli, SUN Yan, WU Qian, et al. Establishment of functional-structural model GreenLab-Tobacco [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2016,22(3)