CaCl2对强光胁迫下烤烟光合特性的影响

魏明月，云菲，刘国顺，宋亮

河南农业大学烟草学院，国家烟草栽培生理生化研究基地，烟草行业烟草栽培重点实验室，河南郑州文化路95号 450002

农艺与调制

CaCl2对强光胁迫下烤烟光合特性的影响

魏明月，云菲，刘国顺，宋亮

河南农业大学烟草学院，国家烟草栽培生理生化研究基地，烟草行业烟草栽培重点实验室，河南郑州文化路95号 450002

为分析外源CaCl2对旺长期间强光胁迫下烤烟叶片色素、光合、荧光参数的影响，以及对叶片光合机构的保护作用,以盆栽烟草为试验材料，连续4 d施30 m mol·L-1CaCl2后转至人工气候室进行10 d强光处理，测定叶片光合、荧光参数。结果表明：喷施CaCl2的烤烟叶片与喷施蒸馏水的对照相比，叶绿素含量显著提高，类胡萝卜素有所下降，气孔导度和净光合速率分别增加47.57%和23.21%，碳同化速率显著提高，使光系统Ⅱ保持了较高的开放程度，PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII实际光化学效率（ΦPSII）、光化学猝灭系数（qP）均显著提高, 非化学猝灭系数（NPQ）降低。说明预施外源CaCl2可以有效保护烟草光合机构免于强光的伤害，减轻光抑制。

CaCl2；强光；烤烟；光合作用；叶绿素荧光

烟草是喜光作物，充足的光强有利于烟草的生长发育和烟叶品质的形成[1]。烟草的饱和光强范围800～1000 μmol·m-2·s-1，旺长期间正午光强能达到1800～2000 μmol·m-2·s-1。过于强烈的光照会导致叶片光合色素捕获光能过多而不能得到有效利用和及时耗散，造成光能过剩，进而引起活性氧的大量产生，致使光合机构受损[2]。植物则通过信号网络的调控来适应光强度的变化。钙作为偶联细胞内外信号转导的第二信使，主要通过两方面参与植物在逆境下的渗透调节、光合作用、光周期反应等生理生化反应。一是作为渗透调节物质参与细胞膜的形成，增强细胞膜的稳定性[3]；二是通过细胞信号转导途径与下游靶基因结合产生一系列生理生化反应，例如与钙调素结合形成CaM,而植物的 CaM 可通过与过氧化氢酶的结合以提高该酶的氧化活性，对清除活性氧有一定作用[4]。有研究表明：Ca2+可以缓解胁迫条件下活性氧对光合机构的伤害，维持较高的PSII的开放程度和光化学效率，保持较高的光合能力[5]。另外，氯可通过维持保卫细胞的膨压和渗透势来调节气孔的闭合，直接影响光合作用[6]。长期以来，烟草作为“忌氯”作物，过量的氯会使烟叶品质变差，影响烟叶吸食质量。近年来，随着外源物质越来越多的被引入到逆境胁迫防御机制的研究当中，CaCl2也成为各种外源物研究的热点。张燕等用10 m mol·L-1CaCl2处理烟草幼苗的试验发现，CaCl2可以通过降低细胞膜的透性，提高活性氧清除系统能力，减缓热胁迫对烟草幼苗造成的伤害[7]。谭伟等的研究发现，喷施不同浓度CaCl2能够减轻高温胁迫对烟草叶片 PSII 反应中心和放氧复合体的破坏，提高烟草叶片耐热性[8]。杨亚军等的研究结果表明：外源CaCl2可以减轻高温、强光对小麦叶片PSII反应中心D1蛋白的破坏,避免光抑制现象的产生，增强小麦的抗逆性[9]。虽然国内外对CaCl2在胁迫条件增强植物抗逆性、减轻逆境造成的伤害有不少研究，但是有关CaCl2在强光条件下对烟草光合机构的保护作用尚少见报道。本试验探讨了预施CaCl2对强光胁迫下的烤烟叶片光合机构的保护作用，目的是为进一步的机制研究和生产应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验以K326为试验品种，在河南农业大学许昌校区（河南省许昌县苏桥镇）进行。采用盆栽方式，盆高40 cm，盆口直径37 cm，盆底直径27 cm，每盆装土25 kg。供试土壤为砂壤土，有机质含量21 g·kg-1，碱解氮含量48.9 mg·kg-1,速效磷10.8 mg·kg-1,速效钾140.3 mg·kg-1，pH7.56。室外自然条件下将塑料盆按120 cm×50 cm的行株距置于垄上，2015年5月12日移栽。

移栽后35 d选取生长一致的烟株，每处理10株，连续4 d以浓度为30 m mol·L-1的 CaC12溶液于每天8:00时 和 18:00时均匀喷施处理烟草叶片正反面，喷到叶片滴水为止，对照处理植株以等量蒸馏水喷洒。第5d转至人工气候室进行温光处理。采用1000 w的钨灯提供高强光条件，通过升降开关调整钨灯与烟株的垂直距离控制其有效辐射强度（照度计测定，美国Kestrel公司生产，Model MQ-100）；温度控制为7:00 ～10:00,26℃；11:00 ～15:00,30 ℃;16:00 ～20:00, 28 ℃; 21:00 ～6:00, 22 ℃。每天10:30～14:30时给予 4 h的强光处理（强光处理的实际光照强度范围1500～1800 μmol·m-2·s-1），其余时间各处理均恢复为正常光照条件。处理10d后选择晴朗的天气采用光合荧光作用系统同时进行烟株气体交换参数、光合响应曲线和叶绿素荧光日变化的测定。

1.2 测定指标

1.2.1 叶绿体色素的测定

经过人工气候室高强光处理10 d后的烟株，选取生长一致受光方向相同的第5片展开叶（自上而下）,采用直径1 cm的打孔器，取叶片0.2 g置于25 mL棕色容量瓶中，用20 mL 95%的乙醇浸提，避光保存48 h，叶片浸泡呈白色后定容至25 mL，采用紫外分光光度计分别于663 nm、646 nm、470 nm处测定吸光值，计算叶绿素与类胡萝卜素含量。每处理重复4次。

1.2.2 气体交换参数的测定

采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合作用测定仪在上午8:30-11:00时测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）等基本参数。选取生长一致受光方向相同的第5片展开叶，CO2浓度为400 μmol·mol-1，温度为30℃，以LI-6400的内置红蓝光源人工控光，分别以1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、50、30、0 μmol·m-2·s-1的光强顺序做光合-光响应曲线。每处理测定4株，每株测定3次取平均值。通过SPSS 20.0 回归分析中“非线性”模块，按Farquhar 方程[10]进行非直线双曲线模型的拟合，计算得到最大净光合速率（Amax）、表光量子效率（AQE）、暗呼吸速率（Rday）、光响应曲线曲角（K），并根据拟合Pn值与实测值绘制Pn-PFD曲线。将0～200μmol·m-2·s-1下的Pn值进行线性回归，与X轴交点即为光补偿点LCP，而与非直线双曲线模型得到的Amax值的交点对应的X轴上的数值即为光饱和点LSP[11]。

1.2.3 叶绿素荧光参数日变化的测定

选择与气体交换参数测定相同的叶片，应用美国PP Systems公司CIRAS-2光合荧光测定仪测定PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、PSII实际光化学效率（ΦPSII）、光化学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（NPQ）等参数。从上午6:00时开始到下午18:00时，每隔2 h测定1次，测定前对叶片进行30 min的暗适应。

1.2.4 数据分析

采用SPSS 20.0进行数据分析,差异显著性比较使用 Duncan 新复极差法(a=0.05)，Excel 2013作图。

2 结果与分析

2.1 预施CaCl2对旺长期强光胁迫下烤烟光合色素含量的影响

从图1可以看出，喷施CaCl2后的烤烟叶片在连续强光处理后叶绿素a，叶绿素b与喷施蒸馏水的对照相比均显著升高，分别比对照高出23.35%和45.82%，叶绿素总量高出28.81%；而类胡萝卜素含量较对照降低15.68% ；Chl a/b较对照降低18.22%；Chl/car则显著增加，前者较后者高49.05%。说明预施CaCl2能够使烤烟色素发生显著变化以适应强光环境。

图1 预施CaCl2对旺长期强光胁迫下烤烟光合色素含量的影响（平均值±标准差，n=4）Fig. 1 Effects of CaCl2 on photosynthetic pigment contents of fluecured tobacco at the fast-growing stage under intense light stress(Means±SE, n=4)

图2 预施CaCl2对旺长期强光胁迫下烤烟叶片叶绿素a/b和叶绿素/类胡萝卜素值的影响（平均值±标准差，n=4）Fig. 2 Effects of CaCl2 on the ratios of Chla/b and Chl/car of flue-cured tobacco at the fast-growing stage under intense light stress(Means±SE, n=4)

2.2 预施CaCl2对旺长期强光胁迫下烤烟叶片气体交换参数的影响

如表1所示，预施CaCl2后，烟株在强光胁迫后净光合速率(Pn)比喷施蒸馏的对照增加了23.21%，气孔导度（Gs）与蒸腾速率（Tr）则分别增加47.57%、54.87%，胞间CO2浓度（Ci）较对照有所降低。说明在强光条件下，CaCl2有利于烤烟叶片维持较高的光合速率和正常的气孔开度，提高了蒸腾速率。

表1 预施CaCl2对旺长期强光胁迫下烤烟光合性能指标的影响（PAR=1000 µmol.m-2.s-1）Tab. 1 Effects of CaCl2 on photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco at the fast-growing stage under intense light stress(Means±SE, n=4)

2.3 预施CaCl2对旺长期强光胁迫下烤烟光合-光响应曲线的影响

由图3可以观察到，在相同强光条件处理后的烤烟叶片，其净光合速率随光量子通量密度增加的总体趋势较为一致。在0～500μmol·m-2·s-1较低光照强度变化时，喷施CaC12的叶片与对照处理光合速率均迅速增加；当光照强度超过500 μmol·m-2·s-1后，喷施CaC12的叶片光合速率仍持续增加，未发生饱和现象，而对照组叶片光合速率的增加则有所减缓，当光照强度超过1000 μmol·m-2·s-1后，其光合速率几乎不再变化。

利用Farquhar 方程进行非直线双曲线模型拟合得到的参数（表2所示）可以发现，预施CaC12后表观量子效率（AQE）、暗呼吸速率（Rday）、光饱和点（LCP）均都所下降，最大光合速率（Amax）和光饱和点（LSP）则显著提高。

图3 预施CaCl2对旺长期强光胁迫下烤烟光合-光响应曲线的影响Fig. 3 Effects of CaCl2 on photosynthetic light-response curve of fluecured tobacco at the fast-growing stage under intense light stress

表2 预施CaC12对旺长期强光胁迫下烤烟光合响应曲线模拟参数的影响(n=4)Tab. 2 Effects of CaC12 on photosynthetic light-response curve of analog parameters of flue-cured tobacco at the fast-growing stage under intense light stress(Means±SE, n=4)

2.4 预施CaC12对旺长期强光胁迫下烤烟叶绿素荧光参数日变化的影响

图4 预施CaC12对旺长期强光胁迫下烤烟叶绿素荧光参数日变化的影响Fig. 4 Effects of CaC12 on daily changes of chlorophyll fluorescence parameters in flue-cured tobacco at the fast-growing stage under intense light stress

图4表明强光环境下生长的烤烟叶片叶绿素荧光参数日变化的情况，从图4（A）可以看出，喷施CaC12的烤烟叶片PSII最大光化学效率（Fv/Fm）在一天中波动范围在0.77～0.78之间，在正午光照强度最强时仅下降1.9%；而对照组在正午时下降较为明显，相比前一时间段下降了4.4%，相比喷CaC12处理下降了11.7%。PSII实际光化学效率（ΦPSII）、光化学猝灭系数（qP）喷CaC12处理的烤烟叶片与CK处理日变化趋势较为一致，都随日间光照强度的增加而增加，到正午光照强度最强时（晴天12:00～1:00光照强度达到1800～2000 μmol·m-2·s-1）有所下降，随后又缓慢恢复，只是不管在哪个时间段CaC12处理后的烤烟叶片PSII实际光化学效率和光化学猝灭系数的值都高于对照处理。 另一方面，代表热耗散能力高低的特征参数NPQ则在正午光强最强时达到最大值，从图4（C）可以看出，喷施CaC12的烤烟叶片非光化学猝灭系数从6:00开始就大于对照组，但随着光照强度的逐步增强，对照组的NPQ值随之逐步增大，到正午时分高出喷CaC12处理16.28%。一方面表明喷施CaC12的烤烟叶片热耗散的启动较快；另一方面，正午强光下对照组NPQ值较高，说明烤烟叶片接受的光能过剩，且叶片通过热耗散来减弱过剩光能的损害，而喷施CaC12的烤烟叶片并没有出现明显的光抑制现象。

3 讨论

（1）李明德等的研究表明，适量施氯有利于提高烤烟叶片中叶绿素含量,增强烟叶光合强度[12]。胡小婉等用不同浓度Cl-处理油菜幼苗，结果表明：在一定条件下，油菜幼苗叶绿素含量随Cl-浓度增加而显著提高[13]。本试验的研究结果表明，预施CaC12能有效提高烟草叶片叶绿素含量，尤其是叶绿素b的含量，这与刘洪斌等的研究结果大体一致[14]。同时，CaC12还显著降低了类胡萝卜素含量，而类胡萝卜素含量的高低通常作为光抑制程度的标志，较高的叶绿素含量则更有利于叶片对光能的捕获。因此推测预施CaC12使烤烟色素含量发生显著变化，改变了烤烟叶片以降低色素含量来适应强光变化的生理机制。

（2）对气体交换参数Gs、Ci、Tr的分析表明，CaC12在调节气孔因素时发挥着显著作用。这可能是由于预施的Cl-进入保卫细胞使得电荷得到平衡，降低了保卫细胞的水势，致使水分进入保卫细胞引起气孔开度增大。Kadota等的研究表明，氯在维持气孔开闭，促进同化产物形成具有重要作用[15]。另一方面，众多研究表明，Ca2+作为第二信使参与植物生理过程，在逆境下提高植物净光合速率是通过影响气孔的开放，维持光系统活性来实现的[16-17]。而在强光条件下，维持较高的气孔开度不仅利于外界CO2进入到羧化部位参与Calvin-Benson循环，保证电子链的正常传递和光合作用系统的有效运转，同时也利于叶片通过蒸腾作用降低叶温，进一步降低热耗散[18]。这些结果都说明CaC12减轻了烤烟在强光胁迫下的光抑制，通过调节气孔开闭维持较高的气体交换能力，从而提高净光合速率。结合光合-光强响应曲线及其特征参数可以进一步说明CaC12在强光胁迫下对烤烟光合机构具有明显的保护作用，使烤烟光合能力增强，碳同化速率得到显著提高，这与杨亚军等研究结果一致[9]。另外，孟庆伟等研究表明植物在高温强光的环境下通过提高光呼吸消耗过剩的光能，避免光和机构受到强光的破坏[19]。本研究结果表明，对照组叶片净光合速率与气孔导度的降低的同时并未伴随着叶片胞间CO2浓度的降低，说明净光合速率的下降是非气孔因素导致，很可能是光呼吸导致CO2浓度升高。

此外，从表2结果可以看出，预施CaC12后AQE、Rday、LCP都有所下降，可能是CaC12对烤烟叶片在低光强环境下的一种调节机制，而较低的Rday也更有利于烤烟积累同化产物。此外，CaC12可以显著提高烤烟叶片在强光环境下的最大光合速率（Amax）和光饱和点（LSP）。因此可以推测，CaC12能使烤烟叶片利用强光的能力增强，在强光下具有较高碳同化速率，能更好的适应强光环境,避免光抑制现象的发生。

（3）郑秋玲等的研究表明，CaCl2预处理可以保护葡萄叶片放氧复合体和反应中心，使PSII 维持较高的光化学活性[20]。孙宪芝等认为喷施CaCl2可以减轻胁迫条件对菊花PSII反应中心的破坏[21]。本研究结果表明，喷CaC12处理后的烤烟叶片在强光环境下较对照处理而言具有更高的ΦPSII和qP，较低的NPQ，Fv/Fm变化幅度也相对较小，这些结果进一步证明CaC12处理后的烤烟叶片PSII反应中心开放程度较高，光抑制现象不明显，叶片吸收的光能更多的被用于光化学反应，而不是热耗散。

4 结论

综上所述，预施CaC12使旺长期强光胁迫下烤烟叶绿素含量增加，类胡萝卜素含量减少，净光合速率和碳同化速率显著提高，气体交换能力增强；PSII反应中心没有出现明显损伤，维持了较高的开放程度，热耗散比例相对降低，光化学效率升高。 因此，CaC12可以保护光合机构免于强光的伤害，维持了较高的气孔开度，使光系统II活性显著提高，对光抑制有一定的防御作用，能通过提高碳同化能力来利用过剩的光能，维持强光条件下光合作用系统的正常运转，有利于烤烟同化产物的积累。

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Effects of CaCl2on photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco under intense light stress

WEI Mingyue, YUN Fei, LIU Guoshun, SONG Liang
College of Tobacco Science, Henan Agricultural University, National Tobacco Cultivation and Physiology and Biochemistry Research Centre, Key Laboratory for Tobacco Cultivation, Zhengzhou 450002, China

In order to analyze effects of exogenous CaCl2on pigments, photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters, and discover protective function of CaCl2on photosynthesis institution in leaves of flue-cured tobacco under intense light stress during fast-growing stage. Potting materials of tobacco were transferred to artificial climate room which was sprayed with 30m mol·L-1CaCl2for 4 days, net photosynthesis, chlorophyll fluorescence parameters were studied after a 10-day light treatment. Results showed that spraying with CaCl2significantly promoted chlorophyll content but reduced carotenoids. Moreover, stomata conductance and net photosynthesis rates were increased by 47.57% and 23.21%, while carbon assimilation rate was significantly increased. PhotosystemⅡmaintained a high degree of openness, and apparently Fv/Fm、ΦPSIIand qPwere increased, while NPQ markedly declined compared with control group sprayed with water. Studies showed that spraying exogenous CaCl2could effectively protect photosynthetic apparatus of flue-cured tobacco from light damage, and alleviate photoinhibition of photosynthesis.

CaCl2; intense light; flue-cured tobacco; photosynthesis; chlorophyll fluorescence

魏明月,云菲,刘国顺,等. CaCl2对强光胁迫下烤烟光合特性的影响[J]. 中国烟草学报，2016,22（3）

国家烟草专卖局特色优质烟叶开发重大专项(No.110201101001 TS-01)；河南省高等学校重点科研项目（15A210037）

魏明月（1991—），硕士研究生,研究方向为烟草栽培生理生化，Email:799273877@qq.com

刘国顺（1954—）,教授,博士生导师,主要从事烟草栽培生理生化教学与研究，Tel: 0371-63558121，Email: liugsh1851@163.com

2015-11-05

:WEI Mingyue, YUN Fei, LIU Guoshun, et al. Effects of CaCl2on photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco under intense light stress[J]. Acta Tabacaria Sinica, 2016, 22(3)