打顶后养分供应水平和采收方式对烤烟钾素积累分配的影响

邱尧，周冀衡，黄劭理，刘晓颖，李强，张毅

1 湖南农业大学烟草研究院，长沙 410128；2 湖南农业大学生物科学技术学院， 长沙 410128；3 广西中烟工业有限责任公司， 南宁 530001

打顶后养分供应水平和采收方式对烤烟钾素积累分配的影响

邱尧1,2，周冀衡1,2，黄劭理3，刘晓颖1，李强1，张毅1,2

1 湖南农业大学烟草研究院，长沙 410128；2 湖南农业大学生物科学技术学院， 长沙 410128；3 广西中烟工业有限责任公司， 南宁 530001

采用砂培的方式，研究了打顶后养分供应水平与叶片采收方式对烤烟体内钾素积累分配的影响。结果表明，钾素在烟株体内移动活跃，自然生长烟株的花序和打顶烟株的上部叶片作为活跃的生长点，是钾素优先分配部位。在低钾条件下，下部叶中贮存的钾素能够大量外运，以满足生长点对钾素的需要；分次采收烟株的下部叶由于离体，其内部固定有大量钾素，故保持较高的钾含量，但花序或上部叶对钾素的需求未得到满足，钾含量偏低；一次采收烟株的下部叶则能够始终充当钾源，有利于上部叶钾含量的提高。保持钾素的正常供应，能够促进烟株生长，增加钾素在烟株体内的积累。

打顶；养分；采收方式；烤烟；钾；积累

钾素是烟草生长的必需元素之一，其有助于提高烟草的光合效率，调节烟草的物质积累和能量代谢过程[1]；调节细胞的渗透压，控制烟草的蒸腾速率，提高抗旱性[2]；加强细胞膜的稳定性，降低病毒侵染对膜脂的伤害，增强抗病性[3]。此外，钾素还能够提高烟叶的外观质量和内在品质；含钾量高的烟叶油分足，香吃味好[4]，富有弹性和韧性，填充性高，烟丝的阴燃持火力和燃烧性好[5]，有害物质减少，卷烟的安全性提高[6]。含钾量高低是衡量优质烟叶的重要指标之一，与优质产烟国相比，我国烟叶的含钾量普遍较低，严重制约了我国烟叶质量的提高[7]，提高烟叶的钾含量仍是目前优质烤烟生产的主要目标之一。目前主要通过增施钾肥、覆膜、施用植物生长素等方式以促进根系对于钾素的吸收，提高烟叶的钾含量[8]。钾素在烟株体内以离子形式存在，具有高度可移动性[9]。打顶后去除了顶端优势，能够促进钾素向根部和上部叶的分配[10-11]，但在烤烟大田生产中，存在着上部叶钾含量偏低这一反常现象[12]。本试验研究了打顶后养分供应水平和采收方式对烟株体内钾素的积累、分配规律，以期为烟叶的提钾工作提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

供试烤烟品种为K326，2014年8月于湖南农业大学烟草研究院人工大棚内进行漂浮育苗。试验采取砂培，育苗约50 d后选取长势一致的烟苗移栽至高15 cm、直径13 cm内装等量过60目筛石英砂的塑料盆钵内，盆钵底部有托盘，以保持水分；用Hoagland全素营养液进行培养。待移栽烟株长至现蕾时开始进行处理，试验为三因素正交试验：因素Ⅰ.盆栽烟株生长设1、自然生长；2、打顶后留叶18片，记“打顶”。因素Ⅱ.营养液浓度设1、25 %养分供应，以模拟大田后期养分不足环境；2、100 %养分供应。因素Ⅲ.采收方式设1、处理开始之日从下往上，第隔10 d采收6片叶，共采收3次，分别标为下部叶、中部叶和上部叶，记“分次”；2、于处理开始后第30 d对叶片统一采收，从下往上，第6片统一收集，记“一次”。于处理开始当天取烟株测定其相关指标，作为初始值。第个处理6株烟，第天早晚浇入100 ml对应浓度的营养液进行培养。

1.2 测定方法

将烟株根部洗净后于105 ℃中杀青20 min后于75 ℃中烘干至恒重，分别测定第株烟的根、茎、花序及各叶位叶片的生物量；样品粉碎后装入密封袋中待测。钾素的测定采用火焰光度法[13]。

钾素积累量（mg/株）=生物量（g/株）×钾含量（%）×10

1.3 数据处理

所收集数据采用Excel 2007和Spss 18.0统计软件包进行处理和方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理对烟株各器官生物量积累的影响

由表1可知，同初始值相比，自然生长烟株顶端花序的生物量大幅增加，表明花序是其旺盛生长中心。100 %养分培养的烟株各器官生物量高于25 %养分培养烟株；相同养分培养条件下，一次采收烟株各器官的生物量高于分次采收烟株，这可能是由于分次采收烟株的叶片减少，导致光合能力下降有关[14]。同自然生长相比，打顶能够显著增加叶片的生物量；各处理中，以打顶+100 %养分+一次采收处理的叶片生物量最高。

表1 不同处理烟株各器官的生物量Tab. 1 Biomass of different organs of tobacco plants under different treatment g/株

2.2 不同处理对烟株各叶位生物量积累的影响

由表1可知，初始烟株的花序生物量仅为0.16 g/株。由图1可知，随着烟株的生长，自然生长烟株的花序生物量大幅增加。提高养分供应水平，能够明显增加烟株各叶位叶片的生物量。打顶能够显著促进烟株中、上部叶生物量的增加；25%养分培养的打顶烟株其中、上部叶生物量显著大于100%养分培养的自然生长烟株。25 %养分培养烟株的下部叶生物量较初始值有不同程度的下降，这与叶片的衰老较快有关。在相同养分培养下的自然生长烟株和打顶烟株，一次采收的中部叶由于在株时间长于分次采收，因此其生物量大于分次采收烟株。

图1 不同处理烟株各叶位的生物量Fig.1 Biomass of leaves at different positions of tobacco

2.3 不同处理对烟株各器官钾素积累的影响

由表2可知，随着烟株的生长，其各器官的钾含量较初始值下降。除自然生长一次采收花序外，供应100 %养分的烟株各器官的钾含量显著高于供应25 %养分的烟株。在供应25 %养分的条件下，分次采收烟株叶片的钾含量显著高于一次采收烟株；在供应100 %养分的条件下，分次采收和一次采收对于自然生长烟株和打顶烟株的叶片钾含量均无显著差异。自然生长的烟株花序钾含量高于叶片的钾含量，这符合钾素向生长中心转移的特点[15]。

由表3可知，100 %培养的烟株各器官钾素积累量显著高于25 %养分培养的烟株。自然生长+25 %养分培养的烟株叶片中的钾素积累量较初始值下降，其中一次采收烟株的减少量更大，为128.46 mg/株，其他处理烟株的叶片钾素积累量均表现大幅度增加。此外，25 %养分培养的烟株其根、茎部钾素积累量较初始值下降，但整株钾素积累量保持增加，表明烟株体内对已积累的钾素在进行重新调整分配。同初始值相比，自然生长烟株的花序钾素积累量均成倍增加。在相同养分培养条件下，打顶烟株叶片中的钾素积累量显著高于自然生长烟株，但打顶烟株的整株钾素积累量与自然生长烟株无显著差异，这与郭丽琢的研究相一致[11]。表3结果也表明，打顶后有更多的钾素分配到叶片中去了，而茎秆积累的钾素则显著减少，“打顶”是生产优质烟叶必须的措施。

表2 不同处理烟株各器官的钾含量Tab. 2 Potassium concentration of different organs of tobacco plants under different treatment %

表3 不同处理烟株各器官的钾素积累量Tab. 3 Potassium accumulation of different organs of tobacco plants under different treatment mg/株

2.4 不同处理对烟株各叶位钾素积累的影响

由图2可知，随烟株的生长，其各叶位的钾含量呈下降趋势。除自然生长+分次采收处理下部叶外，100 %养分培养的烟株其各叶位的钾含量均显著高于25 %养分培养烟株。在相同养分培养条件下，分次采收烟株的下部叶钾含量显著大于一次采收烟株，上部叶则表现相反。自然生长下，一次采收的烟株花序钾含量高于各叶位钾含量。在相同养分培养条件下，一次采收的打顶烟株各叶位的钾含量为上部叶＞中部叶＞下部叶，分次采收烟株则表现相反；打顶能够显著提高上部叶的钾含量，且一次采收的烟株上部叶钾含量高于分次采收烟株。

由图3可知，100 %养分培养烟株的中、上部叶钾素积累量显著高于25%养分培养烟株。相同条件下，一次采收烟株的下部叶钾素积累量明显低于分次采收烟株；上部叶表现相反的规律。自然生长烟株花序的钾素积累量较初始值大幅增加，表明钾素集中向该部位运输；打顶处理去除了烟株顶端优势，与自然生长相比较，烟株中、上部叶钾素积累量明显提高。在25 %养分培养条件下，自然生长的烟株由于自外界吸收钾素的条件受到限制，因此需要对自身已积累的钾素进行重新调整分配，此时中、下部叶充当钾源，积极向外运输钾素，其钾素积累量较初始值有不同程度的减少，其中一次采收烟株的降幅更大，下部叶达到43.2%；分次采收烟株由于中、下部叶的依次离体，其内贮存的钾素未能充分外运，因此钾素积累量显著高于一次采收烟株，但花序的钾素积累量显著低于一次采收烟株。25 %养分培养的打顶烟株由于没有顶芽生长对钾素的消耗，因此主要由下部叶充当钾源向中、上部叶输送钾素，其中一次采收烟株的下部叶钾素积累量显著低于分次采收烟株，较初始值下降47.4 %。

图2 不同处理烟株各叶位的钾含量Fig.2 Potassium concentration of leaves at different positions

图3 不同处理烟株各叶位的钾素积累量Fig.3 Potassium accumulation of leaves at different positions

3 讨论

当烟株开始现蕾时，即开始进入生殖生长，花序是养分优先供应的部位[16]。本试验中，自然生长烟株花序的生物量和钾素积累量较初始值均大幅增加；打顶能够促进叶片，尤其是中、上部叶的生长，增加叶片的钾素积累量，但对整株钾素积累量无显著影响，这与郭丽琢等[11][17]的研究结果一致。冀宏杰等[18-19]的研究表明，在烤烟生育后期继续供钾能够提高中、上部叶的钾含量。本试验结果表明，在生育后期，烟株对于钾素的需求仍然旺盛，100 %的钾素供应能够显著提高烟株各器官的钾含量，钾素总积累量增加，花序和中、上部叶的钾素积累量大幅提高。

钾素在植物体内具有很强的流动性，能够被植物反复利用，具有随着生长中心转移而转移的特点[20]。本试验中25 %养分培养的目的是为了模拟烤烟生长后期大田供钾能力减弱的环境，此时烟株从外界环境中吸收的钾素有限，为了满足自身生长，需要对已积累的钾素进行重新分配。烟株叶片中贮存有大量的钾素，在缺钾条件下叶片能够向外输送钾素，以满足生长的需要[11][21]。本试验中，在25 %养分培养下，自然生长烟株的中、下部叶片，打顶烟株下部叶的钾素积累量较初始值有不同程度的下降，但自然生长烟株的花序和打顶烟株的中、上部叶以及整株钾素积累量较初始值均增加，表明烟株将体内的钾素向生长旺盛部位转移。分次采收时，由于叶片脱离烟株母体，其内部贮存的钾素仍有大量未被外运而固定在叶片内；因此相对于一次采收烟株，分次采收烟株的中、下部叶能够保持较高的钾含量；分次采收烟株的上部叶由于钾素的需求得不到满足以及叶片生长的稀释效应，其钾含量低于一次采收烟株。在一次采收条件下，烟株的中、下部叶能够提供钾源，将已积累的钾素外运至上部叶，从而有利于上部叶钾含量的提高。

4 结论

自然生长烟株的花序和打顶烟株的中、上部叶作为活跃的生长中心，是钾素优先供应的部位，所以及时打顶是必须的，既可以减少钾素的浪费，也能促进中、上部烟叶的生长和钾素的累积。在低钾环境下，烟株对已积累的钾素进行重新分配，下部叶能够提供钾源，向生长中心输送钾素。分次采收使下部叶片脱离烟株母体，其贮存的钾素未能充分外运，相比于一次采收烟株的对应叶片，能够保持较高的钾含量和钾素积累量，上部叶则表现相反。保持钾素正常供应水平，能够有效提高烟叶的钾含量。因此在实际生产中，应及时打顶，适当推迟下部叶采收时间，优化施肥措施，以利于上、中部烟叶钾含量的提高。

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In fl uence of nutrition supply and harvest method on accumulation and distribution of potassium in fl ue-cured tobacco after topping

QIU Yao1,2, ZHOU Jiheng1,2, HUANG Shaoli3, LIU Xiaoying1,LI Qiang1, ZHANG Yi1,2
1 Institute of Tobacco, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China；2 College of Biological Science and Technology, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China；3 China Tobacco Guangxi Industrial Co. Ltd, Nanning 530001, China

This paper investigated the in fl uence of nutrition supply and harvest method on the accumulation and distribution of potassium in the sand culture of flue-cured tobacco after removal of apical bud. Results showed that potassium moved actively in tobacco, and potassium would fi rst be assigned to the in fl orescence and upper leaves of tobacco as they were active growing points. Under low supply of potassium, potassium storage in the lower leaves would fl ow outbound to meet the needs of growing point; the lower leaves harvested at di ff erent times contained a large amount of potassium while the in fl orescence and upper leaves contained a low level of potassium and their demand for potassium was not satis fi ed; the lower leaves harvested at one time could act as a potassium library to increase the potassium concentration of upper leaves. It was suggested that maintaining regular supply of potassium can promote the growth of tobacco and increase the accumulation of potassium in tobacco.

topping; nutrition; harvest method; fl ue-cured tobacco; potassium; accumulation

邱尧，周冀衡，黄劭理,等. 打顶后养分供应水平和采收方式对烤烟钾素积累分配的影响[J]. 中国烟草学报，2016,22（1）

红云红河集团云南基地烤烟品种立体优化布局研究（HYHH2012YL03）；湖南省研究生科研创新项目（CX2014B289）

邱尧（1987—），博士研究生，主要从事烟草生理生化研究，Email：120660970@QQ.COM

周冀衡（1957—），教授，主要从事烟草科学与工程技术研究，Email：jhzhou2005@163.COM

2015-04-12

: QIU Yao, ZHOU Jiheng, HUANG Shaoli, et al. Influence of nutrition supply and harvest method on accumulation and distribution of potassium in fl ue-cured tobacco after topping [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2016,22(1)