中国西门塔尔牛肉用群体重要经济性状遗传参数估计

牛　红，宝金山，吴　洋，朱　波，张文刚，夏江威，宋禹昕，郭　鹏，徐凌洋，陈　燕，高　雪，张路培，高会江，李俊雅*

(1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193； 2.锡林郭勒盟乌拉盖管理区兽医局，乌拉盖 026321)



中国西门塔尔牛肉用群体重要经济性状遗传参数估计

牛红1，宝金山2，吴洋1，朱波1，张文刚1，夏江威1，宋禹昕1，郭鹏1，徐凌洋1，陈燕1，高雪1，张路培1，高会江1，李俊雅1*

(1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193； 2.锡林郭勒盟乌拉盖管理区兽医局，乌拉盖 026321)

本研究旨在对出生于2008-2013年的中国西门塔尔牛肉用群体的重要经济性状进行遗传参数和方差组分估计，该群体大小为2 939头。采用非求导约束最大似然法估计遗传力、遗传相关和方差组分。结果显示，初生重、断奶重、出栏重、胴体重、屠宰率和净肉率的遗传力估计值分别为0.48、0.44、0.43、0.38、0.31、0.39。其中，初生重和断奶重的遗传相关估计结果为0.57，出栏重和胴体重的遗传相关为0.94，屠宰率和净肉率的遗传相关为0.89。该群体的生长和屠宰相关性状均属于中高遗传力性状，且性状之间具有较高的遗传相关。本研究对中国西门塔尔牛肉用群体重要经济性状的遗传参数做了系统评估分析，为将来制定育种方案和遗传评估奠定基础。

中国西门塔尔牛肉用群体；非求导约束最大似然法；方差组分；遗传参数

家畜育种的主要目的是不断改进畜群遗传品质，提高个体生产性能，培育新的品种或品系。然而，一个育种方案的制定必须以准确、可靠的遗传参数为前提[1-2]。同时，家畜重要经济性状的遗传评估也为确定选种方法，预测选种效果，制定选择指数以及进行间接选种提供重要依据[2]。中国西门塔尔牛于2001通过国家畜禽品种资源委员会牛品种审定委员会的审定，成为中国牛培育品种中的一个新品种。它适应性好，抗病力强，耐粗饲，分布范围广，在我国多种生态条件下均能表现出良好的生产性能[3]。由于其良好的生产性能，育种工作者对中国西门塔尔牛进行大量的基础性研究工作。汪春乾等[4]估计中国西门塔尔牛生长性状(出生重、断奶重、周岁重、18月龄重和成年体重)的遗传参数为0.11～0.47，周岁重与18月龄重、成年母牛体重间的遗传相关分别为0.84和0.64。范大有等[5]估计了中国西门塔尔牛次级性状和生产性状共19个性状的遗传参数为0.07～0.41，其中泌乳速度与使用年限和整体评分有较高的遗传相关，分别为0.87和0.61。近年来，随着冷配技术的不断实施，基础母牛数量的不断增加，中国西门塔尔牛肉用群体已具备一定规模。

为提高育种工作效率，加快遗传进展，以及为今后制定具体育种方案提供依据，本研究应用非求导约束最大似然法[6-7]对内蒙古乌拉盖管理区的中国西门塔尔牛肉用群体的重要经济性状进行了遗传参数估计。

1　材料与方法

1.1材料

试验动物为出生于内蒙古锡林郭勒盟乌拉盖管理区的中国西门塔尔牛肉用群体，该群体自2008年开始建立并记录数据。初生重和断奶重为实时测定，其中初生重数据记录2 939头，断奶重数据记录2 910头。为了便于其他数据的测量和采集，将5～9月龄的西门塔尔牛运送至北京金维福仁清真食品有限公司肉牛养殖场，在该场期间按照统一的饲养管理方法集中育肥，每3个月测量一次体尺和体重数据。当饲养至18～24月龄时进行分批屠宰分割，根据中华人民共和国国家标准(GB/T 27643-2011)测量收集出栏重、胴体重、屠宰率和净肉率性状数据。从2008年到2013年共收集1 302头个体表型数据，其中有个体系谱记录的为1 086头。

1.2影响因素统计

影响因素的校正可以降低数据资料的不平衡性，提高估计的准确性。本研究中考虑的影响因素为母亲年龄、性别、出生年和季节效应、出生场效应，除此之外，出栏重、胴体重、屠宰率和净肉率还把进场重和育肥天数作为协变量。试验动物群体中母亲年龄在9岁和9岁以上数量较少，因此，将9岁和9岁以上的个体当作同一水平。根据乌拉盖地区的牧户所在区域的分布，将出生场效应划分为5个场，分别命名为1、2、3、4、5场。

表1为1 302头西门塔尔牛的出栏重、胴体重、屠宰率和净肉率性状的各影响因素不同水平的观察个数。而初生重和断奶重与其他4个性状的影响因素一样，只是不同水平的观察个数不同。

1.3影响因素显著性检验

影响因素的处理和显著性检验是通过R程序中的GLM进行分析，采用的模型是一般线性模型(General linear model)。如下所示：yijklmn=u+dai+sexj+yeark+seasonl+farmm+enterweight+fattenday+eijklmn

(1)

其中，yijklmn是性状表型值，u为群体均值，dai是母亲年龄效应，sexj是性别效应，yeark是犊牛出生年效应，seasonl是犊牛出生季节效应，farmm是犊牛出生场效应，enterweight是进场重协变量，fattenday是育肥天数协变量，eijklmn是随机残差。在初生重和断奶重影响因素显著性检验分析模型中，不包括进场重和育肥天数协变量，而出栏重、胴体重、屠宰率和净肉率影响因素的显著性检验分析模型中则包括进场重和育肥天数协变量。总之，对于表型性状的校正，要把显著的影响因素加入到校正模型中，而不显著的影响因素要去掉。

1.4遗传参数估计

遗传参数估计模型：

y=1nu+Zg+e

(2)

其中，y为校正的表型向量；1n是n个值为1的列向量；u为均值；Z为随机效应育种值的结构矩阵；g为个体育种值向量；e为随机误差向量。该模型的期望和方差：

(3)

(4)

其中，E(y)，E(g)和E(e)分别为表型向量、个体育种值向量和随机误差向量的期望，V(g)，V(e)和V(y)分别为个体育种值向量、随机误差向量和表型向量的方差，G为遗传方差结构矩阵，R为随机误差方差结构矩阵，Z′为矩阵Z的转置矩阵。

表1出栏重、胴体重、屠宰率和净肉率性状影响因素不同水平的观察个数

Table 1The number of observations at different levels of influencing factors in marketing weight，carcass weight，dressing percentage and meat percentage

出生年Yearofbirth出生季Seasonofbirth出生场Farmofbirth母亲年龄Ageofdam性别Sex水平Level观察值个数N水平Level观察值个数N水平Level观察值个数N水平Level观察值个数N水平Level观察值个数N200813513051135255公11962009286229626553165母10620102433346318841642011296435541035356201225552216236201387710081589～1268

其中出生年单位为年；出生季1、2、3、4指代春季、夏季、秋季、冬季；母亲年龄单位为岁

The unit of born year is the number of year；The unit of born season 1，2，3，4 means spring，summer，autumn and winter，respectively；The unit of age of dam is the age

方程组：

(5)

(6)

(7)

(8)

其中，h2为遗传力，rA为遗传相关，rP为表型相关，a1，a2为两性状的育种值，p1，p2为两性状的表型值。

2　结　果

2.1主要性状的基本统计量

表2列出了各性状的均值、标准差和变异系数，从表2中可以看出，初生重、断奶重、出栏重和胴体重的均值分别为39.98、183.22、508.73和274.02，该群体的屠宰率和净肉率平均值为53.74%和45.72%。这些与体重和屠宰性状相关的群体平均值相对于国内外的其他品种均处于较高的水平。但体重相关性状的变异系数为13.74%～24.59%，显示出这些性状在不同的场、年、季、性别等不同环境效应条件下有较大的波动。而屠宰率和净肉率的变异系数均在10%以下，表现出相对的稳定性。图1为各个性状表型值每年均值的变化图。

2.2影响因素的显著性结果

如表3中所示，通过显著性检验可以得知，母亲年龄效应对初生重和断奶重性状影响极显著(P<0.01)，对出栏重影响显著(P<0.05)，而对胴体重、屠宰率和净肉率影响不显著。性别效应对出栏重性状影响极显著(P<0.01)，对其他性状影响均为显著(P<0.05)。出生场效应、年效应和季节效应对于不同性状有不同的影响。进场重对出栏重性状影响为极显著，对胴体重、屠宰率和净肉率性状影响均为显著，而育肥天数对出栏重、胴体重、屠宰率和净肉率性状影响均为极显著。因此，在校正固定效应的时候，把显著的因素加入到模型进行校正，而不显著的因素去掉。

图1　重要经济性状不同年份的平均表型值变化图Fig.1　The mean value of important economic traits for each year

表2重要经济性状的表型基本统计量

Table 2Summary of important economic traits

性状Trait记录个数Number均值Mean标准差Standarderror变异系数Variablecoefficient初生重/kgBirthweight293939.989.8324.59断奶重/kgWeaningweight2910183.2238.8824.49出栏重/kgMarketingweight1302508.7369.9113.74胴体重/kgCarcassweight1302274.0244.8916.38屠宰率/%Dressingpercentage130253.742.845.29净肉率/%Meatpercentage130245.722.946.44

利用邓肯多重比较研究固定效应中的两个影响因素(场效应和年效应)对初生重、断奶重、出栏重、胴体重、屠宰率和净肉率的影响，见表4，可以看出，除初生重和出栏重不随场的变化而变化外(P>0.05)，断奶重、胴体重、屠宰率和净肉率4个性状均呈现随场效应显著变化的趋势(P<0.05)，而6个性状均呈现随年效应显著变化的趋势(P<0.05)。

2.3主要性状的遗传参数估计

各性状的方差组分估计结果见表5。将表中的方差组分估计值带入相应的遗传力计算公式，便可以得出遗传力h2的估计结果。从表中可以看出，中国西门塔尔牛肉用群体的生长和屠宰相关性状的遗传力均属于中高遗传力(0.31～0.48)。

初生重、断奶重、出栏重、胴体重、屠宰率和净肉率的遗传相关和表型相关的估计结果见表6。从表中我们可以看出初生重和断奶重、出栏重和胴体重、屠宰率和净肉率之间均呈现出较高的遗传相关和表型相关。

表3不同性状影响因素的显著性检验结果(P值)

Table 3Significance test results of factors affecting different traits

性状Trait母亲年龄Dam性别Sex场Farm年Year季节Season进场重Enterweight育肥天数Fattenday初生重Birthweight0.003**0.018*0.0520.018*0.026*--断奶重Weaningweight0.001**0.024*0.003**0.043*0.014*--出栏重Marketingweight0.044*0.007**0.0580.006**0.027*0.002**0.001**胴体重Carcassweight0.0580.012*0.023*0.005**0.044*0.017*0.004**屠宰率Dressingpercentage0.0680.041*0.016*0.014*0.035*0.026*0.002**净肉率Meatpercentage0.0720.038*0.028*0.026*0.039*0.014*0.005**

*.P<0.05；**.P<0.01

表4不同性状主要影响因素(场效应和年效应)的多重比较

Table 4Multiple comparison of the major influence factors (farm and year) for different traits

因素Factor初生重/kgBirthweight断奶重/kgWeaningweight出栏重/kgMarketingweight胴体重/kgCarcassweight屠宰率/%Dressingpercentage净肉率/%Meatpercentage场效应Farm137.28a174.84a505.33a316.79a56.26a47.49a237.88a188.35ac501.54a268.71b53.47b45.51b337.54a212.84b509.86a257.06b52.55c44.60c437.65a212.50b508.09a296.16c54.91d46.94ad537.72a197.35bc504.63a288.33c54.61d46.51d年效应Year200834.01a153.32a460.38a231.71a50.31a41.23a200937.64b207.57b508.25b269.65b52.26b44.05b201037.02b155.76a465.94a243.76a53.02b45.32c201139.57c209.32b496.76b270.83b54.43c46.17c201239.22c201.39b547.46c302.62c54.61c46.33c201340.51d205.75b578.49d315.93d55.15c47.43d

各影响因素中同一列数值右肩的不同大写字母表示差异显著(P<0.05)

The letters on numerical right shoulder in the same line for different influence factors indicate significant difference (P<0.05)

表5重要经济性状的遗传参数估计

Table 5Genetic parameters of important economic traits

性状Trait表型方差σ2p加性方差σ2a残差方差σ2e遗传h2初生重Birthweight73.4335.4537.980.48断奶重Weaningweight1485.97646.47839.490.44出栏重Marketingweight1895.36806.661088.700.43胴体重Carcassweight709.38269.37440.010.38屠宰率Dressingpercentage5.921.814.210.31净肉率Meatpercentage6.232.423.810.39

表6重要经济性状两两间的遗传相关估计

Table 6Genetic correlation among important economic traits

性状Trait初生重Birthweight断奶重Weaningweight出栏重Marketingweight胴体重Carcassweight屠宰率Dressingpercentage净肉率Meatpercentage初生重Birthweight10.570.040.040.010.03断奶重Weaningweight0.5510.130.11-0.04-0.06出栏重Marketingweight0.260.5210.940.230.20胴体重Carcassweight0.240.500.9210.520.45屠宰率Dressingpercentage0.090.230.380.6210.89净肉率Meatpercentage0.080.280.440.640.751

其中上三角为遗传相关，下三角为表型相关

Genetic correlations are given above the diagonal and phenotypic correlations below the diagonal

3　讨　论

西门塔尔牛以其优良的乳肉特性和良好的适应性逐渐成为中国地方黄牛杂交改良的首选品种。近年来，随着人们生活水平的提高，对牛肉的需求量正在逐年增加[3，9]。由于西门塔尔牛具有生长速度快、耐粗饲、繁殖力强等特性，这使得中国西门塔尔牛肉用群体的建立显得十分必要。人们可以立足已建立的中国西门塔尔牛基因组选择肉用参考群体的基础上，完善肉牛的育种技术和建立全基因组选择技术平台，开展肉牛全基因组选择、新基因发掘和功能解析等方面的研究[10-11]，提供使肉牛种业可持续发展的技术支撑平台，并培育我国自主的肉用西门塔尔牛新品系，摆脱我国肉牛种业依赖进口的局面，为全国肉牛进一步遗传改良提供借鉴和参考。

遗传参数的估计因世代、畜群结构、畜群饲养管理及参数估计时所采用方法的不同，结果也有所差异。本研究采用非求导约束最大似然法估计了中国西门塔尔牛肉用群体的生长和屠宰性状的遗传力，均属于中高遗传力性状，所估计的遗传力均处于文献报道的范围之内[12-13]。对于初生重遗传力估计值，K.D.Bullock等[14]估计的海福特牛的遗传力为0.49，R.Alenda[15]估计安格斯牛的遗传力为0.46，M.G.Jeyaruban等[16]估计澳大利亚西门塔尔牛的遗传力为0.36。国内对于西门塔尔牛群体初生重的遗传力估计值为0.32[4]。断奶重则反映肉牛早期生长状况，Winder[17]估计安格斯牛断奶重的遗传力为0.39，L.L.Benyshek[18]估计的西门塔尔牛群体的断奶重遗传力为0.34，D.J.Garrick等[19]运用多性状模型得出西门塔尔牛公犊、母犊遗传力分别为0.32和0.39，均与本研究相近。在出栏重和胴体重遗传参数的报道中，R.L.Baker[20]估计海福特群体的成年牛体重遗传力为0.38，F.Mukai等[21]在日本和牛群体中估计的胴体重遗传力为0.39。屠宰率和净肉率的相关报道中，L.L.Benyshek[13]和C.A.Morris等[22]估计群体的遗传力均为0.31。以上报道均说明本研究对于该群体的遗传参数估计结果与国内外报道较为一致。

本研究估计的西门塔尔牛的初生重和断奶重遗传相关为0.57，小于M.B.Long等[23]报道的海福特牛初生重和断奶重的遗传相关值0.64。同时本研究估计的出栏重和胴体重的遗传相关为0.94，与D.M.Marshall[24]报道的海福特牛出栏重和胴体重遗传相关0.93相一致。而屠宰率和净肉率的遗传相关，国外未见相关报道。本研究中所估计的遗传参数与国外相比，其差异可能与数据量和估计方法有关。在育种工作中，若两个性状有较高的遗传相关，选择其中一个性状的同时会间接地改进和提高另一性状的选择效果。因此，遗传参数的估计在肉牛生产中具有较高实用价值，对进行下一步的基因组选择研究和肉牛新品种或新品系的培育有重要意义。

4　结　论

中国西门塔尔牛肉用群体初生重和断奶重的遗传力分别为0.48和0.44，出栏重和胴体重的遗传力分别为0.43和0.38，屠宰率和净肉率的遗传力分别为0.31和0.39，这些性状的遗传力均为中等偏上水平。初生重和断奶重、出栏重和胴体重、屠宰率和净肉率之间遗传相关分别为0.57、0.94和0.89。本研究首次对中国西门塔尔牛肉用群体重要经济性状的遗传参数做了系统评估分析，为将来制定育种方案和遗传评估奠定基础。

[1]AKESSON M，BENSCH S，HASSELQUIST D，et al.Estimating heritabilities and genetic correlations：comparing the ‘animal model’ with parent-offspring regression using data from a natural population[J].PLoSOne，2008，3(3)：e1739.

[2]KRUUK L E.Estimating genetic parameters in natural populations using the "animal model"[J].PhilosTransRSocLondBBiolSci，2004，359(1446)：873-900.

[3]方晓敏，许尚忠，张英汉.我国新的牛种资源——中国西门塔尔牛[J].黄牛杂志，2002，28(5)：67-69.

FANG X M，XU S Z，ZHANG Y H.A new cattle resources in our country-Chinese Simmental cattle[J].JournalofYellowCattleScience，2002，28(5)：67-69.(in Chinese)

[4]汪春乾，许尚忠，陈宏权，等.中国西门塔尔牛生长性状遗传参数估计[J].安徽农业大学学报，2004，31(4)：417-420.

WANG C Q，XU S Z，CHEN H Q，et al.Estimating parameters growth traits of Chinese Simmental[J].JournalofAnhuiAgriculturalUniversity，2004，31(4)：417-420.(in Chinese)

[5]范大有，许尚忠，李俊雅，等.中国西门塔尔牛次级性状与生产性状的遗传统计分析[J].畜牧兽医学报，2008，39(8)：1025-1032.FANG D Y，XU S Z，LI J Y，et al.Genetic and statistical analysis between production traits and secondary traits in Chinese Simmental[J].ActaVeterinariaetZootechnicaSinica，2008，39(8)：1025-1032.(in Chinese)

[6]HENDERSON C R，QUAAS R L.Multiple trait evaluation using relatives records[J].JAnimSci，1976，43(6)：1188-1197.

[7]ZHANG L C，NING Z H，XU G Y，et al.Heritabilities and genetic and phenotypic correlations of egg quality traits in brown-egg dwarf layers[J].PoultSci，2005，84(8)：1209-1213.

[8]VAN VLECK L D，BOLDMAN K.A manual for use of MTDFREML[M].USDA：ARS，1993.

[9]霍灵光，田露，张越杰.中国牛肉需求量中长期预测分析[J].中国畜牧杂志，2010，46(2)：43-47.HUO L G，TIAN L，ZHANG Y J.Chinese beef demand in the long-term prediction analysis[J].ChineseJournalofAnimalScience，2010，46(2)：43-47.(in Chinese)

[10]WU Y，FAN H Z，WANG Y H，et al.Genome-wide association studies using haplotypes and individual SNPs in Simmental cattle[J].PLoSOne，2014，9(10)：e109330.

[11]ZHU M，ZHU B，WANG Y H，et al.Linkage disequilibrium estimation of chinese beef simmental cattle using high-density SNP panels[J].Asian-AustralasJAnimSci，2013，26(6)：772-779.

[12]KAUSE A，MIKKOLA L，STRANDEN I，et al.Genetic parameters for carcass weight，conformation and fat in five beef cattle breeds[J].Animal，2015，9(1)：35-42.

[13]BENYSHEK L L.Heritabilities for growth and carcass traits estimated from data on Hereford under commercial conditions[J].JAnimSci，1981，53(1)：49-56.

[14]BULLOCK K D，BERTRAND J K，BENYSHEK L L.Genetic and environmental parameters for mature weight and other growth measures in Polled Hereford cattle[J].JAnimSci，1993，71(7)：1737-1741.

[15]ALENDA R.Genetic parameters and consequences of selection for growth traits in a beef herd selected for yearling weight[J].JAnimSci，1987，64(2)：366-372.

[16]JEYARUBAN M G，JOHNSTON D J，TIER B，et al.Genetic parameters for calving difficulty using complex genetic models in five beef breeds in Australia[J].AnimProdSci，2016，56(5)：927-933.

[17]WINDER.Relationships among factors associated with mothering ability in beef cattle[J].JAnimSci，1990，18(3)：938-946.

[18]BENYSHEK L L.Estimating heritability of Hereford cow weight[J].JAnimSci，1973，36(1)：854-861.

[19]GARRICK D J，POLLAK E J，QUAAS R L，et al.Variance heterogeneity in direct and maternal weight traits by sex and percent purebred for Simmental-sired calves[J].JAnimSci，1989，67(10)：2515-2528.

[20]BAKER R L.Results of selection for yearling or 18-month weight in Angus and Hereford cattle[J].LivestProdSci，1991，29(4)：277-296.

[21]MUKAI F，OYAMA K，KOHNO S.Genetic relationships between performance test traits and field carcass traits in Japanese Black cattle[J].LivestProdSci，1995，44(3)：199-205.

[22]MORRIS C A，CULLEN N G，MCCALL D G.Genetic and phenotypic relationships among carcass measurements in beef cattle[J].NZJAgrRes，1999，42(4)：415-421.

[23]LONG M B，MARSHAL D M.Relationship of Beef sire birth weight and weaning weight expected progeny differences to actual performance of crossbred offspring[J].Cattle，1994，10：31-35.

[24]MARSHALL D M.Genetic parameters for carcass traits in beef cattle[J].Cattle，1993，8：28-34.

(编辑郭云雁)

Estimation of Genetic Parameters for Economic Important Traits in Chinese Simmental Beef Cattle

NIU Hong1，BAO Jin-shan2，WU Yang1，ZHU Bo1，ZHANG Wen-gang1，XIA Jiang-wei1，SONG Yu-xin1，GUO Peng1，XU Ling-yang1，CHEN Yan1，GAO Xue1，ZHANG Lu-pei1，GAO Hui-jiang1，LI Jun-ya1*

(1.InstituteofAnimalScience，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China；2.VeterinaryBureauofUlgaiPrecinctinXilinGolLeague，Ulgai026321，China)

This experiment was conducted to estimate the variance component and genetic parameters including heritability and genetic correlation for economic important traits of 2 939 Simmental beef cattle that were born between 2008 and 2013.These parameters were estimated using derivative-free restricted maximum likelihood method.We found that the estimation of heritability for birth weight，weaning weight，marketing weight，carcass weight，dressing percentage and meat percentage were 0.48，0.44，0.43，0.38，0.31 and 0.39，respectively.Furthermore，the genetic correlation between birth weight and weaning weight，marketing weight and carcass weight，dressing percentage and meat percentage were 0.57，0.94 and 0.89，respectively.The heritabilities of these development traits and carcass traits in Chinese Simmental beef cattle population belong to medium and high heritability，and these traits had high genetic correlation values.Our study conducted the system analysis on genetic parameters of important economic traits in Chinese Simmental beef cattle.And the results lay the foundation for further breeding scheme and genetic evaluation.

Chinese Simmental beef cattle population；derivative-free restricted maximum likelihood；variance component；genetic parameters

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.09.009

2016-01-22

“十二五”国家科技支撑计划(2011BAD28B04)；国家自然科学基金(31372294)；国家高技术研究发展计划(2013AA102505-4)

牛红(1990-)，女，吉林公主岭人，硕士生，主要从事分子数量遗传学研究，Tel: 010-62818176，E-mail: nhnh0304@126.com

李俊雅，研究员，E-mail: JL1@iascaas.net.cn

S823；S813.3

A

0366-6964(2016)09-1817-07