磷施用量对烤烟根系生理及叶片光合特性的影响

王艳丽, 王 京, 刘国顺, 丁松爽*, 张 璐

(1烟草行业烟草栽培重点实验室，河南郑州 450002; 2河南农业大学烟草学院，河南郑州 450002)



磷施用量对烤烟根系生理及叶片光合特性的影响

王艳丽1,2, 王 京2, 刘国顺1,2, 丁松爽1,2*, 张 璐2

(1烟草行业烟草栽培重点实验室，河南郑州 450002; 2河南农业大学烟草学院，河南郑州 450002)

【目的】根系作为吸收水分和养分的重要器官，其生理功能的强弱对烟草地上部分的生长发育有重要的影响。本研究分析磷施用量对烤烟不同生育期根系生理和叶片光合生理的影响，初步阐明磷素对烤烟生长的生理效应，明确烤烟品质形成的生理基础，为生产中合理施磷提供一定的参考。【方法】2014年在河南农业大学采用盆栽土培试验，设置四个处理，各处理P2O5用量分别为0(CK)、3.5(T1)、7.0(T2)和10.5g/plant(T3)，N用量为3.5g/plant，N∶K2O=1 ∶3。在烤烟不同生育时期测定各处理烟株的根系活力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积等根系生理指标以及中部叶的叶面积、叶绿素含量和叶片的光合指标。【结果】在整个生育期内，T2处理烟株的根系活力强、根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积大。团棵期(移栽后30d左右)随施磷量的增加，上述根系生理指标及中部叶叶面积、叶绿素含量不断增加，T3处理显著高于不施磷处理; 成熟期(移栽后90d左右)T3处理叶片的叶绿素含量较其他处理下降更快。随生育期的推进，各处理叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均呈现先升后降的变化趋势，在移栽后60d达到最大值。与其它处理相比，T2处理叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度在整个生育期内均最大，且在移栽后60d时显著高于CK处理。根冠比随生育期的推进呈波动变化，但整体表现出上升的趋势。在整个生育期内，T3处理的根冠比最大，其次为CK，T1、T2处理的根冠比相对较小。【结论】施用P2O510.5g/plant的烟株在团棵期快速生长及成熟期叶绿素含量迅速下降的现象证明，在一定范围内，充足的磷素供应能促进烟株生育前期根系发育、叶片扩展，生长后期烟叶适时落黄。磷用量对叶片光合性能和烟株根冠比的作用证明，磷素对叶片光合性能的促进作用建立在烟株根、冠结构和功能协调一致的基础上，当根、冠生长的协调性被打破，其叶片的净光合速率也随之降低。施用P2O57.0g/plant烟株整体表现最优，而施用P2O53.5g/plant在基本满足烟株正常生长的同时能够降低生产成本，这对生产中如何确定磷肥的施用量提供了一定的参考。

烤烟; 磷; 根系生理; 叶片形态生理

磷是植物生长发育所必需的营养元素之一，其对植物根系构型[1]、光合作用及同化物在根、冠之间的分配起重要作用。在根系生长方面的研究表明，在一定范围内增施磷肥，烤烟根体积、总根长和根表面积增大[2]; 根系伤流强度和伤流液中可溶性糖含量增加[3]，为根系吸收养分及向地上部运输养分提供了动力。贾志红等[4]比较了高磷、低磷两种供磷水平下烟株的长势及生理机能，结果发现高磷处理烟株的长势和各项生理机能均好于低磷处理，但低磷处理烤烟根系构型优势主要在生育前期第一轮根、第二轮根及总不定根的发生，其不定根生成量超过高磷处理。刘国顺等[3]研究认为，早期缺磷或低磷供应能促进烟株的根系发育，但随着生育进程的推进，磷胁迫会对烟株产生抑制作用，致使烟株发育受阻。在叶片生长和光合作用方面，磷不仅能促进烟叶叶肉细胞分裂和栅栏组织伸长[5]，进而促进叶片扩展，增强烟株对早期花叶病等病毒病的抵御能力，而且能提高烟叶的光能转化效率，为光合碳同化提供充足的还原力[6]。在小麦[7]、玉米[8]、大豆[9]等作物上的研究表明，适宜的磷用量可保持植物良好的光合性能，缺乏或过量均会导致叶片光合能力降低。此外，适宜的磷供给能增强烟株对K、Ca、P等矿质营养的吸收，烤后烟叶化学成分协调，香气物质含量高，吃味好[10-]11; 过量的磷素供给会导致烟叶变厚，组织变密[5]，木质素含量升高，烟叶品质下降。

烟草生长发育过程中对养分的需求是动态变化的，磷素对烤烟根系生理和叶片光合生理的影响在整个生育期内的动态变化尚缺乏系统的研究，本研究分析大田生育期内不同磷施用量对烤烟根系生理及叶片形态生理的影响，初步阐明磷素对烤烟生长的生理效应，明确烤烟品质形成的生理基础，以期为烤烟生产中合理施磷提供参考依据。

1　材料与方法

1.1试验设计

供试品种为豫烟10号，土壤类型为褐土，有机质含量2.05%、碱解氮含量47.76mg/kg、速效磷(P)含量9.77mg/kg、速效钾(K)含量133.33mg/kg、pH7.71。试验设置四个处理，各处理N∶P2O5∶K2O分别为1 ∶0 ∶3(CK)、1 ∶1 ∶3(T1)、1 ∶2 ∶3(T2)和1 ∶3 ∶3(T3)。每盆施纯氮3.5g，氮、磷、钾肥采用分析纯硝酸铵、磷酸二氢钾和硫酸钾。以单株烟为单位，计算其肥料用量并提前分装，分装好的肥料直接与土壤充分混匀后装盆。

1.2测定内容及方法

1.3数据处理

采用MicrosoftExcel2003绘制折线图和柱形图，采用SPSS18.0对不同处理间根系指标、叶片形态和光合生理指标进行多重比较(Duncan法)。

2　结果与分析

2.1磷用量对不同生育期烤烟根系生理指标的影响

2.1.1 根系活力图1表明，在烤烟大田生育期内，烟株根系活力变化规律呈“双峰”曲线，两峰值分别出现在移栽后45d和移栽后75d。打顶对烤烟根系活力的提高有一定促进作用，尤其是T2处理，在移栽后75d其根系活力明显增强且高于第一峰值。移栽后30d时，各处理烤烟根系活力随施磷量的增加而增大，除CK外其他各处理间差异显著。此后T2处理烟株的根系活力一直处于较高水平，显著高于CK(移栽后90d除外)。

图1　磷用量对烤烟不同生育时期根系活力的影响Fig.1　Effect of different P levels on the root activity during different growth periods

[注(Note): 不同小写字母表示同一生育期各处理在0.05水平上差异显著Differentsmalllettersinthesamegrowthstagemeansignificantdifferenceat0.05levelamongtreatments.]

2.1.2 根系吸收表面积图2表明，随着生育进程的推进，烤烟根系总吸收表面积逐步增大，至移栽后75d烟株根系的总吸收表面积较打顶前增加近一倍，这与此时根系活力的增加一致。随施磷量的增多，根系总吸收表面积表现出先增大后减小的趋势，即P2O5用量为7.0g/plant时更有利于烟株根系表面积的扩展。移栽后30d各施磷处理根系总吸收表面积较小且差异不显著，但都显著高于CK。移栽45d之后，各处理间根系总吸收表面积差异达显著水平，T2、T3显著高于CK和T1，CK和T1烟株根系总吸收表面积差异达显著水平。根系活跃吸收表面积表现出与总吸收表面积类似的规律(图2)。

图2　磷用量对烤烟不同生育时期根系总吸收表面积、根系活跃吸收表面积的影响Fig.2　Effect of different P levels on total root absorption area and root active absorption area during different growth periods

[注(Note): 不同小写字母表示同一生育期各处理在0.05水平上差异显著Differentsmalllettersinthesamegrowthstagemeansignificantdifferenceat0.05levelamongtreatments.]

2.2磷用量对不同生育期烤烟叶片形态生理的影响

2.2.1 叶面积各处理烟株中部叶在移栽45至75d迅速扩展，叶面积是移栽后30d的10倍左右，此后叶面积增长速度减慢，逐渐由扩展叶面向充实内含物方向转化。移栽45d以前，中部叶叶面积随施磷量的增加而增加，T3中部叶的叶面积最大，显著大于T1和CK(表1)。生育后期不同处理烤烟中部叶叶面积大小表现为T2>T3>T1>CK，T2大于或显著大于CK中部叶的叶面积。

2.2.2 叶绿素含量烤烟中部叶叶绿素a含量随生育期的推进呈下降趋势，在移栽后45d至60d叶片中叶绿素a含量相对稳定，此后迅速下降，至移栽后90d其含量仅为移栽后30d的1/3左右。移栽45d以前，T2、T3处理叶片的叶绿素a含量显著高于CK，移栽后60d各处理间差异显著，至烟叶成熟时T3处理叶绿素a大量降解，其含量又显著低于T1和CK。叶绿素b含量的变化趋势与叶绿素a一致，表现出T2、T3叶绿素b含量在生育前期高后期低的特点。

2.2.3 叶片光合特性图3表明，在整个生育期内，烟株叶片净光合速率(Pn)呈先增后降的变化趋势，各处理均于移栽后60d达到峰值。Pn在不同处理间均表现为T2最大，CK最小，二者的差异在移栽后60d以前达显著水平，其他生育期内各处理间差异不显著。叶片的蒸腾速率(Tr)与Pn变化趋势一致。各处理叶片气孔导度(Gs)的最大值均出现在移栽后60d，T2、T3显著高于T1和CK，此后Gs迅速下降，可能由于生育后期气温较高所致。胞间CO2浓度(Ci)在整个生育期内波动较小，各处理间差异不显著，进一步分析圆顶期、成熟期气孔限制值Ls [Ls=1-Ci/Ca]和Ci的变化认为，此时叶片Pn的下降主要是气孔限制。

表1　烤烟不同生育时期各处理中部叶叶面积、叶绿素含量的多重比较

注(Note): 同一列数据后不同小写字母表示处理间差异达到5%显著水平Differentsmalllettersinthesamecolumnmeansignificantdifferenceat0.05levelamongtreatments.

图3　磷用量对烤烟不同生育时期叶片光合特性的影响Fig.3　Effect of different P levels on the photosynthetic characteristics of flue-cured tobacco during different growth periods

[注(Note): 柱上不同小写字母表示同一生育期各处理在0.05水平上差异显著Differentsmalllettersabovethebarsinthesamegrowthstagemeansignificantdifferenceat0.05levelamongtreatments.]

2.3磷用量对不同生育期烤烟根冠比的影响

图4表明，在整个生育期内，烤烟根冠比表现出“升-降-升”的变化趋势，前期根系快速生长，为地上部的生长做准备，根冠比增加，移栽后60d左右烟株逐渐由营养生长转向生殖生长，更多的干物质向地上部分配，为花芽分化提供物质基础，根冠比降低。各处理折点出现的时间存在差异。T1、T2处理烟株的根冠比在移栽后45d达到最大值后开始下降，CK、T3处理根冠比则在移栽60d之后逐渐下降，说明不施磷或过量施磷促使更多的干物质向根系分配，地上部快速生长的时间推迟。移栽75d之后各处理烟株根冠比均小幅上升。整个生育期内T3处理烟株的根冠比最大，显著高于其他处理(移栽后30d除外)，T1、T2处理生育前期较大的根冠比为烟株地上部分更好地生长提供了可能，使其根冠比在移栽60d时显著低于CK和T3。

图4　磷用量对烤烟不同生育时期根冠比的影响Fig.4　Effect of different P levels on the root to shoot ratio of flue-cured tobacco during different growth periods

[注(Note): 柱上不同小写字母表示同一生育期各处理在0.05水平上差异显著Differentsmalllettersabovethebarsinthesamegrowthstagemeansignificantdifferenceat0.05levelamongtreatments.]

3　讨论

本研究表明，在烤烟进入旺长(移栽后40d左右)以前，随施磷量的增多烟株叶面积不断扩展，根系健壮，根系活力、根系活跃吸收表面积等根系生理活性增强，T3处理烟株具有明显的生长优势。移栽45d之后，T2处理烟株根系活力、总吸收表面积和活跃吸收表面积高于或显著高于其他处理，中部叶叶面积及净光合速率也较大，但与T1、T3处理间差异不显著。这与本课题组于2013年在河南襄城县进行的同一大田试验结果趋于一致，但大田试验各处理烟株具有更高的根系活力(各处理平均值为0.272μg/(g·h))和较小的根冠比(各处理平均值为0.20)。叶绿素a和叶绿素b含量表现为前期随施磷量增加而增加，在移栽后45至75d，T2处理叶片其含量最多，至成熟期T2、T3处理叶片中叶绿素a和叶绿素b含量迅速下降，这是烟叶成熟落黄的表现，与李立新等[12]的研究随施磷量的增加烟草大田生育期缩短一致。

在一定范围内，增施磷肥能显著促进植物根系的发育。贾志红等[4]研究认为，在高磷环境下旺长期烟株的根系活力、根重均大于低磷处理。单施磷肥能使小麦根长比不施肥处理增加近1.5倍，根重增加近一倍，单施氮、钾肥却达不到这种促进效果[14]。刘国顺等[3]研究表明，低磷土壤随施磷量的增加，烤烟伤流强度增大，根冠比呈下降趋势，这与本研究结果随施磷量的增加烤烟根系活力先升后降、根冠比先降后升不一致，可能由于本研究T3处理的磷用量更高，超过一定量后磷素对烤烟的生长出现了抑制作用。

磷素与植物的光合特性关系密切，尤其是低磷胁迫下植物叶片的净光合速率等气体交换参数显著下降，磷高效植物品种具有维持光合器官结构和功能的作用，在一定程度上能减弱这种胁迫。如低磷处理下甘蓝型油菜两个基因型叶片叶绿素含量、Pn、Tr、Ci及Gs均显著下降，磷高效基因型品种叶片的光合作用强于磷低效品种[17]。杨晴等[18]研究认为，小麦旗叶的光合能力随施磷量的增加而增加，叶绿素b含量、希尔反应活力和非环式光合磷酸化活性对高磷环境敏感，但在一定范围内对其碳同化能力影响不大，Ci的变化并不规律，这与本研究中不同生育期烤烟叶片Ci在各处理间的变化无明显规律一致。本研究发现，烤烟生育后期各处理叶片Pn差异不显著，可能是由于低磷条件下植物光呼吸形成乙醇酸时释放的磷对光合作用所需的磷有一定的补偿作用[19]，减弱了不同磷用量处理间的差异。

植物根系的生长状况与叶片光合生理也有一定的联系。水稻灌浆结实期根系生理活性与叶片叶绿素含量呈显著正相关[20]。赵全志等[21]研究表明，剪根后水稻叶片的光合特性值迅速下降。付景等[22]认为提高超级稻结实后期根系生理活性，进而提高叶片光合性能是提高其产量的重要途径。本研究表明，T2处理(P2O5用量为7.0g/plant)烟株在整个生育期内具有较高的根系活力、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积，有利于叶片保持良好的光合性能，生育后期叶绿素又能适时转化分解以促进烟叶成熟落黄，烟株根系生理和叶片生理协调一致。

植物尤其是耐低磷植物能通过增加根冠比、增加次生根数量、刺激根毛生长、增强磷高效基因表达来适应低磷胁迫[23-24]。本研究中，CK和T3处理烟株的根冠比在整个生育期内处于较高水平，向根系分配较多的碳水化合物。植物生长发育建立在根、冠结构和功能相互协调、相互适应的基础上[25]，一个器官中物质的相对增加受另一器官的供给控制，根、冠两者的任何一方都不能无限制地增大[26]。T3处理较高的磷用量促进了烤烟根系干物质的积累，而其叶片的叶面积、叶绿素含量、净光合速率并不高，地上地下部分生长不协调。因此，即使磷直接参与烟株光合作用的光合磷酸化和碳同化过程，当根、冠生长的协调性被打破，其叶片的净光合速率也随之降低。

4　结论

在烤烟大田生育期内，烟株的根系生理(根系活力、根系总吸收表面积、根系活跃吸收表面积)和叶片生理指标(叶绿素含量、净光合速率等)均表现为T2处理(P2O5用量为7.0g/plant)最好，继续增施磷肥(T3处理，P2O5用量为10.5g/plant)仅在移栽后30d时表现出一定的生长优势，生育后期甚至出现一定的抑制作用。磷用量对叶片光合指标和烟株根冠比的作用证明，磷素对叶片光合性能的促进作用是烟株根、冠结构和功能协调一致、共同作用的结果。

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Effectsofdifferentphosphoruslevelsonrootphysiologicalandleafphotosyntheticcharacteristicsofflue-curedtobacco

WANGYan-li1, 2,WANGJing2,LIUGuo-shun1, 2,DINGSong-shuang1, 2*,ZHANGLu2

(1 Tobacco Industry Tobacco Cultivation Key Laboratory，Zhengzhou 450002，China;2 Tobacco College of Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China)

【Objectives】Rootisthevitalorganforabsorbingwaterandnutrients.Itsphysiologicalintensityplaysaveryimportantroleinthegrowthofaerialparts.Inthisresearch,theeffectsofdifferentphosphoruslevelsonrootphysiologicalandleafphotosyntheticcharacteristicsofflue-curedtobaccoatdifferentgrowthstageswereanalyzedtoclarifythephysiologicaleffectofphosphorusonthegrowthofflue-curedtobacco,toillustratetheformationmechanismofitssuperiorqualityandprovidesomereferencesforreasonablyapplicationofphosphorusintobaccoproduction.【Methods】FourphosphatelevelsweredesignedinapotexperimentinHenanAgriculturalUniversityin2014.ThefourlevelswereP2O5: 0 (CK), 3.5 (T1), 7.0 (T2)and10.5g/plant(T3).Ineachpot, 3.5gNand10.5gK2Owereapplied.Rootphysiologicaltraitsandleafmorphologicalandphysiologicalindexeswereinvestigatedatdifferentgrowthstagesofflue-curedtobacco.【Results】Higherrootactivity,totalrootabsorptionarea,rootactiveabsorptionareaandthenetphotosynthesisrateofmiddleleafinthewholegrowthperiodwereachievedinT2treatmentthaninotherones.Withincreasingofthephosphorussupplylevels,alltherootphysiologicaltraits,middleleafareasandthecontentsofchlorophyllincreasedattheknee-highstageandtheincreaseinT3treatmentwashigherthanCKsignificantly.TheleafchlorophyllcontentdeclinedfasterinT3treatmentthaninotheronesatthematurestage.Foralltreatments,thenetphotosyntheticrate,transpirationrate,stomatalconductanceandintercellularCO2concentrationoftobaccoleafwerefirstlyincreasingandthendecreasingalongwiththeelongationofgrowthperiodandalltheindexesabovereachedamaximumat60daysaftertransplanting.Theleafnetphotosyntheticrate,transpirationrateandstomatalconductanceofT2wereallthehighestinthewholegrowthperiodandthedifferenceswiththoseinCKweresignificantat60daysaftertransplanting.Withtheelongationofgrowthperiod,theroottoshootratiooftobaccofluctuatedbutshowedanupwardtrend.Duringthewholegrowthperiod,themaximumroottoshootratiowasinT3treatment,followedbyCK,thoseinT1andT2wererelativelysmall. 【Conclusions】Therapidgrowthofplantsattheknee-highstageanddecreasingofthechlorophyllcontentatthematurestageinT3treatmentsuggestedthatsupplyingadequatephosphoruswithinacertainrangecontributedtothedevelopmentoftobaccorootandtheexpansionofleafattheearlygrowthstageandthematurityoftobaccoleavesinduetime.Theaffectionofphosphorusonflue-curedtobaccoroottoshootratioprovedthatphosphorushadpositiveeffectonleafphotosyntheticcharacteristicsbasedonthestructureandfunctionoftobaccorootandshootonacoordinatedbasis.Oncethatcoordinationwasbroken,thenetphotosynthesisrateofitsleaveswouldreduce.ThegrowthanddevelopmentofT2wassuperioroverall,whileT1couldmeettheneedsofthenormalgrowthoftobaccoandreduceproductioncostsatthesametime.Itwouldprovidesomereferencestophosphatefertilizerapplicationrateintobaccoproduction.

flue-curedtobacco;phosphorus;rootphysiologicaltraits;leafmorphologicalandphysiologicaltraits

2014-09-17接受日期: 2015-04-07网络出版日期: 2015-04-21

中国烟草总公司特色优质烟叶开发重大专项浓香型项目“浓香型特色优质烟叶科学保障大田生长时间配套技术”(Ts-01-2011005)。

王艳丽(1989—)，女，河南三门峡人，硕士研究生，主要从事烟草栽培生理研究。Tel: 0371-63555713，E-mail:yanliw000@163.com

Tel: 0371-63558398，E-mail:shuangsd@126.com

S572.062

A

1008-505X(2016)02-0410-08