冬小麦小花发育及结实特性对叶面喷硼的响应

郑春风， 朱慧杰， 朱云集， 郭天财， 王晨阳

(河南农业大学/国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 450002)



冬小麦小花发育及结实特性对叶面喷硼的响应

郑春风， 朱慧杰， 朱云集*， 郭天财， 王晨阳

(河南农业大学/国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 450002)

冬小麦; 叶面喷硼; 小花发育; 结实特性

小麦是我国主要粮食作物之一，在粮食安全战略中具有举足轻重的地位。在目前中高产水平条件下，进一步提高小麦产量的突破口应在稳定适宜穗数的基础上，增加穗粒数和提高粒重[1-5]。小麦穗粒数的形成是小花分化、退化和结实等一系列生理过程的最终体现[6]。小穗结实率受小花发育制约，在幼穗发育过程中小花发育的好坏，直接决定小麦的穗子大小和结实性[7]。由于小麦小花发育始于拔节初期，此后伴随小花分化、退化与可孕花败育，小麦茎、叶等器官生长迅速，营养器官间的竞争降低了小麦小花的存活率，关系到粒数的形成[8-9]。微量元素硼在植物体内比较集中分布在子房、柱头等花器官中，能促进根系生长，对光合作用的产物—碳水化合物的合成与转运有重要作用，对受精过程的正常进行有特殊作用。硼素营养状况与小麦雄蕊发育的关系极为密切[10-12]，缺硼可导致小麦雄性不育，籽粒发育成粒受碍[11]。由于我国华北土壤pH较高，虽然土壤中全硼含量较高，但是有效硼含量很低，因此，在一些地区已出现作物不实的现象[13-14]。本研究拟通过小花发育后期叶面喷施硼肥，探讨硼肥对小麦小花发育及结实成粒的调控效应，以期为增加小麦穗粒数、提高产量调控技术的研究提供参考。

1　材料与方法

1.1试验材料与设计

每处理小区面积为20m2，以当前主推的半冬性品种豫麦49-198为供试材料，两年试验材料均于10月8号播种，基本苗为2.25×106plant/hm2，行距为20cm，栽培管理同一般高产田，氮肥为尿素(N46%)，施氮量为N146kg/hm2，50%于播前基施，其余50%于拔节期追施; 磷肥(P2O5150kghm2)和钾肥(K2O120kghm2)全部播前基施; 硼肥采用含量为99.5%的硼砂(分析纯，含硼11.3%)，在拔节后25d， 用0.2%硼砂水溶液(B处理)喷施，以叶面表层形成一层水雾但不下滴为准，对照区叶面喷施清水(CK)，重复3次。

1.2测定内容与方法

自小麦3叶期开始取样，每隔7d取样1次，每小区选择生长均匀一致的小麦植株5株(每处理共计15株)，在EMZ-TR解剖镜下观察记载主茎和第1分蘖幼穗分化进程，并观察记载分化小穗数、小花数及幼穗分化各阶段特征。自喷硼与清水后，每隔3d取样观察一次，至开花后5d结束，以有完整绿色花药的小花为可孕小花; 成熟期每小区随机取20株，按常规考种法记载不同小穗位(基部、中部和顶部)结实粒数、每小穗结实粒数和每小穗不同花位结实粒数，实收5m2计产。

1.3数据分析

2　结果与分析

2.1喷硼对冬小麦不同穗位小花发育动态变化的影响

由于喷硼处理于拔节后25d(小花退化后期，退化高峰之前)进行，所以对照与处理的不同穗位小花在前期分化阶段发育相同。两年观察结果表明，适期播种小麦主茎小花数随播后生长度日(GDD)的变化呈现出先上升再迅速下降再缓慢下降的动态模式，并且不同穗位小花发育动态变化趋势相似。中部小花分化高峰值最大，约80个/每穗，表明中部穗位小花发育强度较大，总小花数多。由表1看出，喷硼处理基部和中部小穗位在败育阶段的可孕小花数显著高于对照，顶部小穗位的可孕小花数却显著低于对照。

表1　小花发育阶段不同穗位的小花原基个数

注(Note): 数据为两年平均值Valueswerethemeanoftwoyears;GDD—Growingdegreedaysaftersowing(℃·d). 同行数值后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著ValuesfollowedbydifferentlettersindicatesignificantdifferencesbetweenCKandBtreatmentsatP<0.05.

2.2喷硼对冬小麦不同穗位小花发育速率的影响

表2　喷硼对不同穗位小花原基分化、退化与败育速率的影响

注(Note): 同列数值后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著ValuesfollowedbydifferentlettersindicatesignificantdifferencesbetweenCKandtreatmentsatP<0.05.

2.3喷硼对冬小麦不同穗位小花结实特性的影响

2.3.1 冬小麦不同小穗位的结实粒数由图1可以看出，喷硼处理和对照处理均在小麦第9小穗时结实粒数达到最大，但喷硼处理的结实粒数显著高于对照处理; 二者开始结实均始于第3小穗，对照处理结实总小穗数为21个，第21个小穗的平均结实粒数为0.35个，喷硼处理结实总小穗数为22个，第22个小穗的平均结实粒数为0.33个，两年试验结果基本一致。2.3.2 冬小麦不同小穗位不同花位的结实粒数由图2可以看出，喷硼和对照处理不同穗位的不同花位结实粒数均表现为第1花位结实粒数最多，即Floret1>Floret2>Floret3>Floret4，遵循了小麦小穗结实粒数的近中优势粒位效应[16]。喷硼处理的第1花位结实的小穗数为21个，对照处理的第1花位结实的小穗数为17个。第2花位结实的小穗数表现为S(18)>S0(15)，第3花位为S1(11)>S0(8)，第4花位为S1(7)>S0(0)。

图1　不同小穗位的平均结实粒数Fig.1　The average grain number in each spikelet position on the main-shoot spike

图2　不同小花位的平均结实粒数 Fig.2　Average grains in different spikelet position from the bottom to the top rows

图3　不同穗位可孕小花数、结实粒数和结实率Fig.3　Fertile florets, grains number and grain set in basal, central, and apical spikelet

2.4喷硼对冬小麦产量及其产量构成的影响

表3　喷硼对冬小麦产量及其产量构成的影响

注(Note): 同列数值后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著性ValuesfollowedbydifferentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesbetweentreatmentsatP<0.05.

3　讨论

小麦穗粒数是决定产量的关键因素，也是变异性最大的产量因子[16-17]。根据生态学最小因子限制定律，穗粒数少已成为提高产量的最小因子，即限制小麦籽粒产量提高的短板[18]。我国华北麦区小麦幼穗分化期长达60d左右，仅小花发育过程又分为小花分化、退化和可孕花败育3个阶段，而且单穗分化总小花数较多(150朵以上)，小花发育过程中的温光条件、营养器官的生长状况、养分与水分供应状况等均影响其发育与成粒[18]。在小花退化高峰前即小花两极分化之前采取调控措施能减少小花退化，增加穗粒数[19-21]。可孕小花的发育直接影响穗粒数的多少[5]，在完善小花发育成粒阶段采取调控措施，降低可孕小花的败育率，是提高穗粒数的关键。

缺硼引起小花不育的时期很短，此时期仅为旗叶尖刚刚露出至旗叶完全展开不久[22]。已研究证实小麦在孕穗期至始穗期喷施硼肥可以增加穗粒数[23-24]，春小麦在扬花期喷施硼肥可使小麦产量提高[23]。本试验结果表明，在拔节后25d(可孕小花败育之前)叶面喷施硼肥降低了麦穗基部和中部小穗小花的败育速率，较对照分别降低20.07%、35%，可孕花结实率分别提高5.85%、12.55%，因而增加了其粒数。

研究表明，下位小花(小穗基部的第1，2位小花)发育优势大于上位小花，顶端和基部小穗发育劣于中部小穗，常为不孕小穗[19]。本研究结果发现，硼可促进不同穗位不同花位小花结实，尤其对促进第4弱势花位小花结实成粒效果显著。由此推测，在拔节后期，叶面喷硼可能调控了小花发育过程中麦穗不同部位同化物的供应与分配，从而有利于弱势小花的发育与结实，其内在的生理机制需进行进一步的探究。

4　结论

在冬小麦小花退化高峰之前(拔节后25d)，采取叶面喷施硼肥，可明显降低基部小穗和中部小穗小花的退化速率与可孕小花的败育速率，从而提高单穗的可孕花结实率，最终获得较高的结实粒数。由此建议，在小麦生产中应根据各生态区土壤硼供应状况，关注硼肥的施用，叶面喷硼不失为一项投入少、增粒效果好的技术措施。

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Responsesoffloretdevelopmentandgrainsettingcharacteristicsofwinterwheattofoliarsprayboron

ZHENGChun-feng，ZHUHui-jie，ZHUYun-ji*，GUOTian-cai，WANGChen-yang

(Henan Agricultural University/National Engineering Research Center for Wheat，Zhengzhou 450002，China)

【Objectives】Boron,oneoftheessentialtraceelementforplantgrowthanddevelopment,hasspecialfunctiononthenormaldevelopmentofpollentubeelongationandfertilizationprocess.Thisstudyexploredinfluencesofapplyingborononfloraldevelopmentandgrain-settingforprovidingreferencestothechemicalregulationofincreasingthenumberofgrainsperspikeandtheyield. 【Methods】FieldexperimentswereconductedintheScienceandTechnologyDemonstrationParkofHenanAgriculturalUniversityduringthe2012-2013and2013-2014growingseasons.WheatcultivarYumai49-198waschosenfortestmaterialand0.2%boratesolutionwasfoliarsprayed25daysafterthejointingstage(S1),withwaterascontrol(S0).EMZ-TRdissectingmicroscopewasusedtoobserveandrecordtheyoungspikelets’differentiationprocessinthemainstem,andthatofdifferentiationofyoungspikeletatdifferentstages.Atthematurityperiod,thegrainnumberinspikeletatbasal,central,andapicalofwheatplant,andthoseineachspikeletatdifferentfloretpositionswerecounted.【Results】Thegrain-settingratesoffertilefloretonthebasalandcentralspikeletofwheatsprayedwithboratewereincreasedby5.85%and12.55%respectively,comparedwithcontrol,thefloret’sdegenerationratesatthebasalspikeletweredecreasedby7.47%,andtheinfertilityrateisdecreasedby20.07%.Thefloret’sdegenerationrateatthecentralspikeletsoftheboratetreatmentisdecreasedby12.06%andtheinfertilityrateisdecreasedby35%.Thesignificantdecreaseinthedegenerationandinfertilityratebyboratewasmainlyhappenedinthebasalandcentralspikeletfloret,notintheapicalspikeletfloret.Furtheranalysisshowedthattheboronsprayingcouldsignificantlypromotefloretsgrain-settingatdifferentfloretpositionsofdifferentspikelets,especiallypromoteseedsofthefourthfloretpositionwhichisweakfloret.【Conclusions】Thedegenerationratesoffloretsandtheabortionratesoffertilefloretsatbasalandcentralspikeletpositionscanbesignificantlyreducedbysprayingboronatthe25daysafterthejointingstage,asaresult,improvingthegrain-settingratesofsinglespikeandgettingthemoregrainnumber.

winterwheat;foliarsprayingboron;floretdevelopment;grain-settingcharacteristic

国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118600); 农业部公益性行业科研专项(201203096)资助。

郑春风(1988—)，女，河南平顶山人，博士研究生，主要从事小麦高产栽培研究。E-mail:zhengfeng198822@163.com

E-mail:hnndzyj@126.com

S512.1+1;S143.7+1

A

1008-505X(2016)02-0550-07

交稿日期: 2014-08-11接受日期: 2014-10-27网络出版日期: 2015-07-02