不同生长时期干旱胁迫甘薯根系生长及荧光生理的特性比较

李长志， 李 欢， 刘 庆， 史衍玺

(青岛农业大学，山东青岛 266109)



不同生长时期干旱胁迫甘薯根系生长及荧光生理的特性比较

李长志， 李 欢， 刘 庆， 史衍玺*

(青岛农业大学，山东青岛 266109)

甘薯; 干旱胁迫; 根系发育; 叶绿素荧光参数

多数作物都有一个水分敏感期，在这一时期如果水分供应不足会导致显著减产[1]。甘薯虽较一般作物耐旱，但其发根分枝结薯期却是一生中对水分相对敏感的时期[2]。干旱条件下，甘薯会在根系形态特征、生理代谢方面发生改变以适应或抵御环境胁迫[3]。栽插后不定根的生长需要充足水分[4]，此时遇到干旱胁迫会对甘薯不定根的分化造成不利影响，阻碍块根的形成，导致形成块根数目减少[5]。干旱胁迫下，甘薯叶片相对含水量(RWC)显著降低，叶绿素降解且含量持续减少; 丙二醛(MDA)和脯氨酸含量不断上升，超氧化物歧化酶(SOD)先增加后减少[6]。甘薯体内酶活性、可溶性糖含量、净光合速率以及蒸腾速率均随干旱胁迫加重而降低[7]。

荧光技术作为测定植物光合生理特性的有效方法已被广泛应用于室内和野外植物光合特性研究。本试验模拟当地气候条件，在甘薯的前中后三阶段分别进行一次持续15天的干旱胁迫处理，研究甘薯在三个不同时期荧光生理参数和根系形态的变化，分析干旱生境与作物生理过程及产量之间的关系，找出甘薯的水分临界期，阐明干旱减产的主要原因，为减轻干旱影响和合理甘薯生产管理提供科学依据。

1　材料与方法

1.1供试材料与方法

试验于2013年6月14日至10月12日，在青岛农业大学百埠庄试验基地的人工旱棚(旱棚长15m，宽10m，高3m)中进行。试验用营养钵高45cm，直径36cm，栽培基质采用菜园土与沙子3 ∶1混合，每盆装40kg土。以北方薯区主栽品种徐薯22号为试验材料，挑选长势一致的薯苗，每盆定植1株，进行正常管理。

1.2试验设计

1.3测试指标

叶绿素荧光参数参考Schanske等(2003)方法，取甘薯第5片功能叶，暗处理 20min，然后利用M-PEA(Hansatech，英国)同时测定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线 (O-J-I-P曲线)和对 820nm的光吸收曲线[远红光测量光为峰值(820±20)nm的LED光源]。O-J-I-P曲线由 3000μmol/(m2·s)的脉冲光诱导，荧光信号记录从 10μs开始，至 1s结束，记录的初始速率为每秒118个数据。

1.4数据分析

数据分析采用SPSS(14.0)，同一时期干旱与各正常处理间的差异显著性用t检验，产量和不同时期的效应差异采用方差分析，平均数间的差异显著程度采用LSD法。

2　结果与分析

2.1不同时期干旱胁迫对甘薯生物量的影响

表1为三个阶段的干旱与正常处理生物量的差异。由表1可知，任何时期干旱胁迫均降低了甘薯地上和地下部生物量。与正常供水相比，前期和中期干旱胁迫导致其地上和地下部分别降低47.2%、35.4%和38.4%、31.1%，且差异显著(P<0.05)。而后期干旱胁迫较前中期影响程度有所下降，地上和地下部均减少10%左右(表1)。

表1　不同时期干旱胁迫甘薯地上和地下部干重(g/plant, DW)

注(Note):Early,middleandlatestagemeandroughtstressatthe15-30, 55-70and95-110dayssincetransplanted; 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatments(P<0.05).

图1比较了各处理甘薯的最终产量差异。由该图可知，前中后三个时期的干旱胁迫均影响甘薯产量。与正常供水相比，前期和中期产量分别减少23.3%和29.7%，差异显著(P<0.05)。而后期干旱胁迫后，产量有下降趋势，但差异未达显著性水平。

图1　干旱胁迫对甘薯收获期产量的影响Fig.1　The effect of drought stress on yield of sweet potato at harvest

[注(Note):Early,midleandlatestagemeandroughtstressatthe15-30, 55-70and95-110dayssincetransplanted; 柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)Differentsmalllettersabovethebarsaresignificantdifferenceamongtreatmentsat0.05level]

2.2不同时期干旱胁迫对甘薯根系发育的影响

干旱胁迫严重影响了甘薯各个时期的根系发育，显著降低了根系的总长、总表面积和总体积。其中前期干旱胁迫后对根系发育的影响最显著，与对照相比，总根长减少了49.5%，总表面积减少了55.7%，总体积减少了43.2%; 其次是中期干旱，总根长减少了27.5%，总表面积减少了27.0%，总体积减少了28.9%; 后期干旱对根系生长的影响也达显著性水平，总根长减少了16.2%，总表面积减少了 10.6%，总体积减少15.1%(表2)。

根据宁运旺等[8]的研究可将根系直径d≤1.5mm的认定为毛细根(以下简称细根)，具有吸收功能，将根系直径d>1.5mm的认定为已发生变态增粗的分化根(以下简称粗根)，有发育成块根的潜力。由表2可知，任何时期的干旱胁迫都显著减少了细根的总长度，且前期和中期干旱胁迫也使粗根显著减少。

由双因素分析可以看出，不同时期和干旱胁迫均显著影响了根系生长，且交互效应明显。其中，细根的长度与水分和时期呈极显著相关关系(P<0.01)。2.3不同时期干旱胁迫对甘薯PSⅡ活性的影响

Fv/Fm和PI(ABS)是反映干旱胁迫下甘薯PSⅡ活性变化的重要参数。由图2可知，前期和中期干旱胁迫后叶片PSⅡ的动力学曲线形状发生显著变化，最大吸收值Fm明显降低，且前期显著低于中期，表明干旱胁迫使PSⅡ反应中心遭到破坏，导致光合潜力下降; 前期和中期的干旱胁迫均显著降低甘薯叶片的Fv/Fm和PI(ABS)，表明前期中期干旱胁迫显著降低了PSⅡ活性，且这种趋势在前期表现得更为突出。这说明干旱胁迫使甘薯叶片的光合能力下降，对光能的利用率降低，且在前期表现得最为明显(图2)。

表2　不同时期与干旱胁迫对根系发育的双因素分析

注(Note): 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatmentsat0.05level.

* —P<0.05; **—P<0.01; ***—P<0.001.

2.4干旱胁迫对甘薯PSⅡ供体侧、受体侧和反应中心的影响

干旱胁迫后φEo有所下降，且前期和后期干旱相比差异达极显著水平 (P<0.01)。说明前期干旱胁迫明显降低了反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额，PSⅡ的相对电子传递能力下降。Vj可以反映QA-积累量大小，而dV/dto反映的是QA-被还原的最大速率。二者显著升高，表示干旱胁迫使QA-的积累增加，QA到QB电子传递受到抑制(图3)。

不同时期的干旱胁迫，单位面积上活性反应中心的数目(RC/Cso)显著减少，单位面积上光能的吸收(ABS/Cso)、光能的捕获(TRo/Cso)也显著降低，且前期干旱最为明显。说明干旱胁迫(尤其是前期)对PSⅡ反应中心造成伤害，使反应中心裂解或失活，同时也使天线色素降解或者结构改变。前期剩余的有活性反应中心激发QA的能量(TRo/RC)显著增加，说明前期干旱使激发能过剩，加重反应中心的负担，进一步对反应中心造成伤害(表3)。2.5根系参数与叶绿素荧光参数的相关性分析细根长与Fv/Fm、PI(ABS)和φEo呈显著正相关关系、与VJ和dV/dto呈显著负相关关系(P<0.05)，说明甘薯细根的长度与叶绿素荧光参数关系密切; 而粗根长度仅与最为敏感的荧光参数PI(ABS)呈显著正相关关系(P<0.05)，与其他参数无相关关系。这是由于负责从土壤中吸收水分的主要是细根，而粗根作为分化根，吸水能力有限(表4)。

图3　干旱胁迫下叶绿素荧光参数φEo、VJ、dV/dto的变化Fig.3　Variation of chlorophyll fluorescence parameters of φEo、VJ、dV/dto under drought stress

表3　不同时期干旱胁迫对RC/Cso、ABS/Cso、TRo/Cso、TRo/RC的影响

注(Note): 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)Differentsmalllettersmeansignificantdifferenceamongtreatments(P<0.05).

表4　根系参数与叶绿素荧光参数的相关性分析

注(Note): *—P<0.05; ** —P<0.01; ***—P<0.001.

3　讨论

3.1干旱胁迫对甘薯根系生长和产量的影响

本试验表明，任何时期的干旱胁迫均能使甘薯总根长、根表面积和根体积减少，且均造成一定程度的减产。这是由于根系很大程度上决定了甘薯对土壤中水分和养分的吸收，从而影响了产量的形成[9]。而且干旱胁迫还能影响块根的分化，阻碍块根的形成，从而降低产量[10]。Kim等研究表明，干旱降低了影响块根发育的ADP葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)和查尔酮合成酶(CHS)基因在甘薯块根中的表达[11]。另外，土壤水分含量的下降导致土壤机械阻力增大进而限制了块根的膨大。而干旱也降低了土壤中有效养分的迁移，导致根系对养分吸收下降，不利于甘薯根系的生长发育和干物质积累[12]。

干旱胁迫导致根系生长受到抑制，且胁迫时期对植物根系的长度、表面积、体积等的影响不同[13-15]。土壤水分含量的下降导致土壤机械阻力增大进而限制了块根的膨大。而干旱也降低了土壤中有效养分的迁移，导致根系对养分吸收下降，不利于甘薯根系的生长发育和干物质积累[12]。本研究结果表明，前期干旱胁迫对根系的生物量及生长状况影响最为严重，其次是中期，而后期干旱对甘薯生物量影响最小。这主要是因为干旱导致的土壤水分含量下降，严重影响前期根系生长发育; 同时土壤有效养分的迁移也显著降低，进一步降低前期的分根结薯[16]。到了甘薯生长中期，由于其地上部和根系结构发育完成，同时茎蔓上的不定根也能从土壤和空气中吸收水分，与前期相比对干旱胁迫具有一定的抗性，但甘薯仍会通过减少自身生物量来降低自身需水量。后期正值地上部的衰老期，对水分的需求小，且这时的根系基本建成，吸收水分的能力强，所以干旱对根系影响最小[17]。

3.2干旱胁迫对甘薯荧光生理特性的影响

植物受到干旱胁迫时，根系会最先感知，通过自身形态和生理的改变来适应干旱逆境，同时产生化学信号促使叶片气孔关闭以减少水分散失[18]。在叶绿素荧光动力学中，Fm可反映通过PSⅡ的电子传递情况，而Fv/Fm的高低可反映PSⅡ反应中心内的光能转换效率[19]。植物在干旱胁迫条件下，最大荧光产量(Fm)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)显著下降[20-21]。本试验结果表明，前期和中期干旱使甘薯Fm和Fv/Fm显著下降，而后期干旱与对照相比差异未达到显著水平。干旱使甘薯发生了光抑制，光合能力下降，光能利用率降低，这与白志英等研究结果一致[22]。

前期和中期干旱胁迫后PI(ABS)显著下降说明干旱胁迫使整个PSⅡ的结构和功能都受到了严重影响，这与Živĉák等研究吻合[23]。干旱胁迫使Vj和dV/dto显著升高，反映出QA-的大量积累，表示QA到QB电子传递受阻，从而说明受体侧受到的抑制比供体侧大。同时，前期的干旱胁迫还使甘薯叶片单位面积上有活性反应中心的数目(RC/Cso)、光能的捕获(TRo/Cso)显著减少，而有活性的反应中心激发QA的能量(TRo/RC)却在增加，说明前期干旱胁迫对PSⅡ反应中心造成伤害，使反应中心裂解或失活，同时也使天线色素降解或者结构改变。为了更好地耗散电子传递链中的能量，迫使剩余的有活性的反应中心效率提高，加重了剩余的有活性反应中心的负担，进一步对反应中心造成伤害，这些都与杨德翠等研究相吻合[24]。

甘薯的干物质90%来自光合作用，而在干旱条件下，甘薯叶片为避免缺水对光合器官的损伤，迫使PSⅡ光化学活性下降，叶绿素衰减和光合膜的功能失调。叶片以热耗散形式消耗光捕获蛋白复合物吸收过剩光能[25-26]，从而导致光合能力下降，光能利用率降低，光合产物向薯块转移受阻，导致减产。本试验结果表明，前期干旱对各参数的影响最显著，说明前期干旱对光合产物的累积影响最大。

3.3根系与叶绿素荧光参数之间的关系

根系作为甘薯水分吸收及物质同化的关键部位，其数量和分布影响着土壤中水分和养分的分布。而叶片作为甘薯光合作用的场所，受到干旱胁迫后，甘薯叶片PSⅡ受损，导致甘薯光合效率下降、光电子传递受阻。本试验结果表明，不同时期干旱胁迫下根系参数和荧光参数呈显著的相关关系。这是因为甘薯前期叶片对干旱相对敏感，水分供应不足易使光合器官受损，而前期根系发育尚不完全，不能吸收充足的水分，甘薯只能通过降低PSⅡ活性来减轻干旱胁迫的损害; 中期甘薯根系生物量比前期大，能吸收较深层的土壤水分，而薯蔓的不定根也能增加土壤表层的水分吸收，所以对干旱的抵抗力比前期强，干旱对PSⅡ的影响较小; 后期正值甘薯叶片的衰老期，对水分的需求下降，且PSⅡ活性本来就弱，故对干旱的响应不显著。

4　结论

1) 三个时期干旱胁迫均降低了甘薯地上部和地下部生物量，其影响规律为前期>中期>后期。

2) 干旱胁迫阻碍毛细根生长从而减少甘薯对养分的吸收，前期和中期干旱胁迫阻碍显著，后期相对较小。

3) 前、中期干旱胁迫均对甘薯光合器官造成了破坏，显著降低光合能力，且叶绿荧光动力学曲线发生明显变化，而后期未达显著性水平。

4)甘薯前期遇旱应及时灌溉，才能减少经济损失，实现经济效益最大化。

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Comparisonofrootdevelopmentandfluorescentphysiologicalcharacteristicsofsweetpotatoexposuretodroughtstressindifferentgrowthstages

LIChang-zhi,LIHuan,LIUQing,SHIYan-xi*

(Qingdao Agricultural University, Shandong, Qingdao 266109, China)

【Objectives】Toclearitythewatercriticalperiodofsweetpotatowillprovidescientificbasistofindeffectivewayagainstdroughtandoptimizationofproductionandmanagementofsweetpotato. 【Methods】Apotexperimentwasconductedinsideanartificialdroughtshed.Threedroughtstress(8%-10%fieldwatercapacity,stresslasted15daysforeachtreatment)wasdesignedatearly,middleandlatestagesofsweetpotato(15, 55and95dayssincetransplanted).TherootdevelopmentwasmeasuredusingEpsonv700Scannor,andthefluorescencephysiologicalparametersusingM-PEA(Hansatech，Britain)method. 【Results】Theshootandrootbiomassofsweetpotatoweresignificantlyreducedwhenexposuretodroughtstressatboththeearlyandmiddlegrowthstages(P < 0.05),butnotsignificantatlatestagedroughtstress,andthereducingeffectwasinorderofearlystage>middlestage>latestage.Comparedwiththecontrol,theshootandrootbiomasswerereducedalmostinhalfintheearlystagestress,anddecreasedby38.4%and31.1%atmiddlestagestress,andlessthan10%inthelatestagestressforabovegroundandundergroundparts.Droughtstressaffectedrootdevelopment,comparedwiththenormalwatersupply.Earlydroughtstressdecreasedthelength,surfaceareaandvolumeofrootby49.5%, 55.7%and43.2%respectively,themiddlestagedecreasedby27.5%, 27.0%and28.9%respectively,andlatestagehadlesseffect.Theinfluenceofdroughtstressonthechlorophyllfluorescenceparameterswasdifferentwhenstressedindifferentperiods,thesignificantimpactwasfoundinearlystageandmediumstage,notinlaterstage.ComparedwithCK,thecomprehensivechlorophyllfluorescenceofPSⅡ,Fm,Fv/FmandPI(ABS)atearlyandmiddlestageweredecreasedby36.4%, 15.6%, 44.3%and14.7%, 3.8%, 22.6%respectively,theφEovaluedecreasedby7.7%, 3.4%respectively,VjanddV/dtoincreasedby33.1%, 32.1%and19.2%, 17.1%respectively. 【Conclusions】ThechangesoffluorescenceparametersreflectedthePSⅡstructuredamageandreactioncenterhurtcausedbydroughtstress,whichindicatedtheresultedblockageoflightenergyconversionefficiencyandelectrontransfer.Theadverseimpactismainlyhappenedwhensweetpotatoissufferedfromdroughtstressintheearlyandmiddlegrowthstages.Therefore,properirrigationshouldbeconsideredincaseofdroughtclimateinseedlingstageofsweetpotato.

sweetpotato;droughtstress;rootgrowth;chlorophyllfluorescence

2014-11-14接受日期: 2015-04-20

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-11-B-14)；青岛市青年专项基金(14-2-4-117-jch)；青岛农业大学博士基金(6631314)资助。

李长志(1990—)，男，山东垦利人，硕士研究生，主要从事植物营养研究。E-mail: 9731397@qq.com

E-mail:yanxiyy@126.com

S531

A

1008-505X(2016)02-0511-07