不同时期施氮矮化苹果对15N的吸收、分配及利用

丁 宁， 彭 玲， 安 欣， 陈 倩， 姜 翰， 姜远茂*

(1 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018;2 青州市果树站，山东青州 262500)



不同时期施氮矮化苹果对15N的吸收、分配及利用

丁 宁1， 彭 玲1， 安 欣1， 陈 倩2， 姜 翰1， 姜远茂1*

(1 山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018;2 青州市果树站，山东青州 262500)

【目的】研究不同时期施氮对矮化苹果氮素吸收、分配及利用的影响，以期为矮化果园合理施肥、提高氮肥利用率提供科学依据。【方法】以5年生烟富3/M26/平邑甜茶苹果为试材，采用15N同位素示踪技术，研究3个时期施氮对15N-尿素的吸收、分配及利用特性。试验设3个处理，每个处理为1株，重复3次，分别在萌芽期(3月20日)、春梢缓长期(6月5日)和秋梢生长期(7月10日)3个时期进行施肥， 每次每株施15N-尿素(丰度10.14%)10g，普通尿素150g。果实成熟期(10月15日)取全株样品进行氮的分析测定。【结果】不同时期施肥，植株不同器官从肥料中吸收分配到的15N量对该器官全氮量的贡献率(Ndff)差异显著。萌芽期施肥，植株在盛花期根的Ndff值最高，多年生枝次之; 从春梢缓长期到果实膨大期，根部吸收的15N优先向新生营养器官转运，果实成熟前期各器官Ndff均达到较高水平; 到果实成熟期，果实的Ndff值最高。春梢缓长期施肥，秋梢生长期根的Ndff值最高; 果实成熟期新生器官的Ndff均达到较高水平，其中果实的Ndff值最高。秋梢生长期施肥，根和多年生枝等贮藏器官的Ndff值在各测定时期都处于较高水平，随着物候期推移，一年生枝、叶片和果实等地上部新生器官的Ndff值逐渐增大，到果实成熟期，一年生枝、叶片和果实等新生器官的Ndff均达到最高水平，但此期果实对15N吸收征调能力相对减弱。在果实成熟期，不同施肥处理植株各器官的15N分配率存在显著差异。萌芽期施肥，营养器官的15N分配率最大; 春梢缓长期施肥，生殖器官的15N分配率最大; 秋梢生长期施肥，贮藏器官的15N分配率最大。在果实成熟期，3个施肥时期处理间植株的总氮量、吸收15N的量及15N肥料利用率存在显著差异，均以春梢缓长期施肥处理最大，分别为86.34g、1.38g和30.07%; 秋梢生长期次之，分别为75.64g、1.25g和27.22%; 萌芽期施肥处理最小，分别为72.82g、1.09g和23.63%。【结论】在土壤比较贫瘠的果园中进行矮化栽培，生产上应制定合理的施肥次数，做到少量多次，在春季少施氮肥，初夏(果实膨大期)追施氮肥，同时加强当年贮藏营养，施肥时期适当后移，既能够满足树体不同生长发育阶段的需求，而且还能够尽量减少因灌溉和降水等造成的地表径流和地下淋溶损失等，提高氮肥利用效率。

苹果; 不同时期;15N-尿素; 吸收; 分配; 利用

氮作为果树生长发育必需的大量营养元素，施用氮肥不仅能提高叶片的光合速率，还能促进花芽分化，提高坐果率，增加产量[8-10]。缺氮时，树体营养不足，果实发育不良，产量降低; 过量施氮，不仅造成营养生长过旺导致落花落果，使果实品质降低，还会造成氮素利用率的降低和环境污染[11]。不同果树对氮的吸收分配存在较大差异，不同时期追施氮肥效果也不同，15N 示踪技术被广泛应用于研究氮肥在果树体内的运转和分配[12]，顾曼如等[13]在盆栽苹果上利用15N 示踪对不同施氮时期的不同形态氮肥的吸收、运转及分配特性进行了研究; 在嘎啦苹果上研究了春季施氮[14]、不同施肥深度和分次施肥[15-17]对15N-尿素的吸收、运转及分配特性的影响，这些均为合理施肥提供了理论依据。

目前我国苹果生产上存在着氮肥使用量偏大，使用时期集中，大部分为春季一次性施肥的现象，造成氮肥利用率低，浪费严重。而矮砧苹果由于形成花芽多，开花结果早，加之根系分布较浅，因此对氮素需求及贮藏营养要求更高[18-19]。迄今为止，关于苹果氮素研究主要集中在乔砧方面，而关于矮化果园苹果不同发育阶段和需肥规律的相关报道较少。因此，本试验利用15N示踪技术，研究了3个生育时期施用氮肥对烟富3/M26/平邑甜茶15N-尿素吸收、分配及利用的影响，以期为矮化果园合理施肥、提高氮肥利用率提供理论依据。

1　材料和方法

1.1试验设计

1.2测定方法及计算公式

局部取样分为果实(花)、叶片、一年生枝、多年生枝、根，整株解析样品分为果实(花)、叶片、一年生枝、多年生枝、中心干和根。样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3次去离子水顺序冲洗后，105 ℃下杀青30 min，随后在80 ℃下烘干至恒重，电磨粉碎后过60目筛，混匀后装袋备用。

样品全氮用凯氏定氮法测定[20]。15N丰度用ZHT-03(北京分析仪器厂)质谱计(河北省农林科学院遗传生理研究所)测定。

Ndff(%)=(植物样品中15N丰度-15N自然丰度)/(肥料中15N丰度-15N自然丰度)×100;

氮肥分配率=各器官从氮肥中吸收的氮量(g)/总吸收氮量(g)×100%;

氮肥利用率=[Ndff×器官全氮量(g)]/施肥量(g)×100%。

1.3数据统计

应用Microsoft Excel 2003软件进行图表绘制，应用DPS 7.05软件进行数据的统计分析，采用单因素方差分析和差异性分析。

2　结果与分析

2.1不同时期施肥对植株各器官Ndff(%)的影响

植株器官从肥料中吸收分配到的15N量对该器官全氮量的贡献率(Ndff)反映了植株器官对肥料15N的吸收征调能力[21]。由表1可知，萌芽期(3月20日)施肥，在盛花期植株根的Ndff值最高，其次为多年生枝等贮藏器官，而花、叶片等地上部新生器官Ndff 值均较低，表明盛花期贮藏器官对15N 的吸收征调能力较强，根系吸收的氮素首先向贮藏器官中运转，然后才向地上部新生器官中转移，此时期一年生枝、叶片和花等新生器官建造所需的氮素营养主要来源于上一年的贮藏营养。与盛花期相比，到春梢缓长期、秋梢生长期和果实膨大期，地上部新生器官 Ndff值增长明显，表明此时期吸收的15N 主要分配供给新生器官形态建造。到果实成熟前期，叶片、一年生枝、多年生枝、根等各器官Ndff均达到较高水平。果实成熟期果实的Ndff值最高，其次是一年生枝、叶片、根、多年生枝，中心干的Ndff值最小，表明春季土施15N-尿素，到果实成熟期果实为生长中心对15N 的吸收征调能力最强。

春梢缓长期(6月5日)施肥，在秋梢生长期植株根的Ndff值最高，其次是多年生枝等贮藏器官，一年生枝、叶片和果实等地上部新生器官的Ndff较低，随着物候期的推移，根、多年生枝等贮藏器官的Ndff值减少，而一年生枝、叶片和果实等地上部新生器官的Ndff值逐渐增大，到果实成熟期，果实的Ndff最高，其次是一年生枝，叶片、根、多年生枝，中心干，表明春梢缓长期土施15N-尿素，到果实成熟期果实对15N 的吸收征调能力最强，而且显著高于萌芽期施肥处理，到果实成熟期果实作为生长中心加强了对氮的竞争。

秋梢生长期(7月10日)施肥，植株根、多年生枝等贮藏器官的Ndff在各测定时期都处于较高水平，一年生枝、叶片和果实等地上部新生器官的Ndff值逐渐增大，到果实成熟期，一年生枝、叶片和果实等新生器官的Ndff均达到最高水平，但此期处理植株地上部生殖器官(果实)对氮素的竞争能力优势减弱，表明秋梢生长期土施15N-尿素，到果实成熟期果实对15N 的吸收征调能力相比萌芽期和春梢缓长期施肥有所降低，而根和多年生枝等贮藏器官对15N 的吸收征调能力增强。

2.2不同时期施肥对植株各器官15N分配率的影响

各器官中15N 占全株15N 总量的百分率反映了肥料氮在树体内的分布及在各器官中的迁移规律[22]。从图1可以看出，在果实成熟期，不同时期施氮各处理同一器官的15N分配率存在显著差异，萌芽期施肥处理营养器官(一年生枝和叶片)的15N分配率最大，为39.95%，春梢缓长期施肥处理贮藏器官(多年生枝、中心干和根)15N的分配率最大，为35.64%，秋梢生长期施肥处理也以贮藏器官(多年生枝、中心干和根)的15N分配率最大，为60.56%。说明，不同时期施氮，植株对15N-尿素具有不同的分配规律。

表1　不同时期施氮苹果肥料氮对各器官全氮量的贡献率(Ndff，%)

注(Note): 表中数据为3 次重复的平均值Each value is the mean of three replicates; 同列数值后不同小写字母分别表示各处理间差异显著(P< 0.05)Data followed by different small letters in the same column mean significant difference at the 5%.

图1　不同时期施氮处理果实成熟期苹果各器官的15N分配率Fig.1　Partition ratios of N in different organs under different fertilizer application stages at the fruit maturity stage

[注(Note): 柱上不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平Different small letters above the bars mean significant differences among different letters at the 5% level.

2.3不同时期施肥对植株15N当季利用率的影响

由表2可知， 3个不同施肥时期处理间植株的总氮量、吸收15N的量及15N肥料利用率存在显著差异，均以春梢缓长期施肥处理最大，分别为86.34 g、1.38 g和30.07%; 秋梢生长期次之，分别为75.64 g、1.25 g和27.22%; 萌芽期施肥处理最小，分别为72.82 g、1.09 g和23.63%。由此可见，随着施肥期的后移，植株对15N的吸收利用率相比萌芽期施肥有一定程度增加。

表2　不同时期施氮果实成熟期植株的15N利用率

注(Note): 表中数据为3 次重复的平均值Each value is the mean of three replicates; 同列不同小写字母分别表示各处理间差异显著(P<0.05)Data followed by different small letters in the same column mean significant difference at the 5%.

3　讨论

苹果春季施肥可以促进生长发育[23]，春施氮肥可全年提供嘎拉苹果树体生长的氮素营养[14-16]。春季苹果新生器官建成所需的氮主要来源于贮藏氮而与当年吸收氮无关，在根系明显吸收之前, 新生组织主要利用贮藏氮素。随着季节推进, 根系对树体氮素需求所起的作用越来越重要[24]。本试验利用15N示踪结果表明，萌芽期(3月20日)施肥，苹果吸收的氮素，满足各个时期树体对氮素营养的需求，而且随着物候期的推移生长中心不断发生变换，到成熟期果实为生长中心时对15N 的吸收征调能力最强。春梢缓长期(6月5日)施肥，在秋梢生长期植株根的Ndff值最高，说明此时期根为生长中心对15N的吸收征调能力最强，随着物候期推移，新生器官Ndff不断增大，到果实成熟期，相比萌芽期施肥果实的Ndff值增加，一年生枝的Ndff减小，说明春梢缓长期施肥加强了果实作为生长中心对氮的竞争，有利于果实的膨大和氮在果实中的积累。秋梢生长期(7月10日)施肥，植株根的Ndff在各测定时期都处于较高水平，到果实成熟期，果实的Ndff最大，其次为根等贮藏器官，但相比其他两个处理，果实对15N吸收征调能力大大减弱，而根的吸收能力则增强。说明秋梢生长期施肥，吸收的氮素主要是分配在贮藏器官中，有利于当年贮藏氮的积累和翌年春新生器官的生长发育。

苹果生产上大部分为春季大量施用化肥，晚秋使用基肥，氮肥的利用率较低[27]，研究不同时期施氮对冬枣的影响结果表明随着施肥期的延后，植株对15N-尿素的吸收利用率呈下降趋势[25]，而在巨峰葡萄上研究表明，植株15N利用率随15N处理时期的推移而逐渐升高[28]。本试验结果表明，萌芽期施肥处理植株的15N利用率显著低于其他两个时期，与上述结果有一定差异。原因在于春季一次性施肥，不仅造成了养分供应与苹果树体氮素需求不同步，而且雨季随雨水淋溶损失严重，同时由于矮化苹果根系分布较浅，早春土壤温度较低，根系活力较弱，对氮素的吸收能力较低，加上低温条件下土壤氮素的硝化作用被抑制[29]，导致果树生育后期土壤有效氮供应不足，造成氮素利用率低。秋梢旺长期施肥处理氮素利用率低于春梢缓长期施肥处理，原因可能是秋梢生长期施肥处理植株在果实成熟期采样时，15N-尿素未被根系完全吸收，采收过后乃至翌年春天可能仍有一定程度的15N-尿素将被吸收，下一步需研究不同时期施氮对苹果树体贮藏营养的影响。

施肥对果树的影响不仅与施肥时期有关，也与其在各个器官的分配有关，从本试验结果来看，在果实成熟期，3个不同时期施肥处理15N 在各个器官的分配有显著差异，萌芽期施肥处理营养器官的15N分配率最大，说明春季施肥苹果吸收的氮素有利于当年的营养生长，这与研究乔化苹果[14]和果梅[30]春季施氮肥可以促进营养生长的结论一致。春梢缓长期施肥处理贮藏器官15N的分配率最大。秋梢生长期施氮贮藏器官的15N分配率最大，说明此时期施肥增加了当年贮藏营养的贮藏，有利于翌年新生器官的建造、果实产量和品质的提高。由此可见，不同时期施氮，植株对15N-尿素具有不同的分配规律。

4　结论

果实座果后的整个膨大期是氮素营养需求的关键时期，施肥效果最好; 秋梢生长期施肥主要是增加贮藏营养，有利于翌年的花芽分化。因此，生产上施肥时期适当后移，在春季少施氮肥，初夏(果实膨大期)追施氮肥，更能够满足树体不同生长发育阶段的需求，提高氮肥利用效率。

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Absorption,distributionandutilizationofdwarfappletreesto15Nappliedindifferentgrowthstages

DINGNing1,PENGLing1,ANXin1,CHENQian2,JIANGHan1,JIANGYuan-mao1*

(1 College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology,Tai’an, Shandong 271018, China; 2 Qingzhou City Fruit Tree Station, Qingzhou, Shandong 262500, China)

【Objectives】Theeffectsofnitrogenapplicationindifferentgrowthstagesonnitrogenabsorption,distributionandutilizationbydwarfedappletreeswerestudiedtoprovidescientificbasisforappropriatefertilizationandimprovenitrogenefficiencyofdwarfedappleorchards.【Methods】Seedlingsoffive-year-old‘Fuji’ 3/M26/MhupehensisRehd. were used as materials, and15N-urea(abundance 10.14%)was used as N resource, a field experiment was conducted with three urea application dates: the bud stage(March 20th), spring shoot growing slowly stage(June 5th)and autumn shoot growing stage(July 10th). 10 g of15N-urea and 150 g of urea were applied in each sapling. The whole saplings were destructively sampled at the fruit maturity stage(October 15th). Total nitrogen was determined by kjeldahl method and the15N abundance was determined by ZHT-03 mass spectrometer.【Results】The contribution of N derived from fertilizer(Ndff)to the total N contents in different organs is significantly affected by the application date. The highest Ndff is in roots at the full-bloom stage when the urea is applied at the bud stage, followed by the perennial branches. From the spring shoot slowly growing stage to fruit rapidly swelling stage, the Ndff values of new organs are higher than those of the storage organs. At the fruit premature stage, the Ndff values of different organs are in high level, and at fruit maturity stage the Ndff value of fruits is the highest. When the fertilization is applied at the spring shoot slowly growing stage, the Ndff in roots of the autumn shoot growing stage is the highest, the Ndff values of new organs are at a high level at the fruit maturity stage, and the Ndff of fruits is the highest. The Ndff values of the storage organs(roots and perennial branches)are at a high level in each period under the autumn shoot growing stage fertilization treatment. Therefore, along with the changing of the phenological period，the Ndff values of new organs(annual branches, leaves and fruits)aboveground increase gradually, and reach the peak at the fruit maturity stage, but the15N absorption ability of fruits is weakened in comparison. The15N distribution ratios of each organ at the fruit maturity stage are significantly different among different treatments. The15N distribution ratio in the vegetative organs is the highest when urea is applied at the bud stage, and that is in reproductive organs when the urea is applied at the spring shoot growing slowly stage, and that is in the storage organs when applied at the autumn shoot growing stage. There are significant differences in the total N uptake of plant, the Ndff and their utilization rates with the three application stages at fruit maturity stage. The highest values(86.34 g, 1.38 g and 30.07%)were measured in the saplings applied fertilizer at the spring shoot growing slowly stage, then were at the autumn shoot growing stage(75.64 g, 1.25 g and 27.22%)and the lowest(72.82 g, 1.09 g and 23.63%)were at bud stage fertilization.【Conclusions】Fertilization should be carrid out at the spring shoot growing slowly stage under the tested soil condition. In practice, less nitrogen should be applied in spring, and more top-dressed in early summer when the fruit is rapid swelling, appropriately postponing fertilization will increase the nutrient storage of the current year.

apple; different stages;15N-urea; absorption; distribution; utilization

2014-07-07接受日期: 2014-10-26网络出版日期: 2015-05-21

现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-28)； 公益性行业(农业)科研专项资金(201103003)资助；

丁宁(1986— )，男， 山东泰安人，博士研究生，主要从事苹果氮素营养研究。E-mail:dingningsd@163.com

E-mail:ymjiang@sdau.edu.cn

S661.1.062

A

1008-505X(2016)02-0572-07