有关膝跳反射的几个问题

张 铭

(华中师范大学生命科学学院 武汉 430079)

膝跳反射(knee jerk reflex)也称膝反射，是指快速叩击膝关节下的股四头肌肌腱使股四头肌产生一次收缩的反射活动[1]。作为神经调节中有关反射弧问题的重要案例，膝跳反射在本科的生理学、高中生物学的稳态与环境模块和初中的生理卫生中都有介绍。本文对膝跳反射有关的几个问题进行分析。

1 膝跳反射是牵张反射

快速叩击膝关节下的股四头肌肌腱(或表述为叩击髌骨下韧带)引起膝跳反射(图1)。膝跳反射属于牵张反射，其感受器是股四头肌中的肌梭。牵张反射是指有神经支配的骨骼肌在受外力牵拉时使被牵拉的肌肉产生收缩的反射。牵张反射可分为位相性牵张反射和紧张性牵张反射两种类型，也被称为腱反射和肌紧张。膝跳反射属于位相性牵张反射，即腱反射。引起膝跳反射的刺激就是对股四头肌肌腱的牵拉[2]。

牵张反射曾是最受关注的一类反射，英国生理学家谢灵顿(Charles Scott Sherrington)对牵张反射进行了深入的研究，基本弄清了这类反射的结构基础和基本特性。因对神经元功能研究的卓越贡献，谢灵顿获得1932年的诺贝尔生理学或医学奖[3]。

图1 膝跳反射模式图

2 膝跳反射是脊髓反射

膝跳反射是脊髓反射，其反射的神经中枢在脊髓，但仍受到高位中枢脑的调控。在动物的脊髓反射实验中，通常都是使用去大脑的动物，牵张反射在去大脑动物上表现的最为明显[4]。其实，正常人的膝跳反射是可以受大脑的意识控制的，也就是说当快速叩击膝关节下的股四头肌肌腱时，被扣击者可通过意识不使膝跳反射发生。膝跳反射、屈反射和对侧伸肌反射等脊髓反射的中枢都在脊髓，但它们又都受到高位中枢的调控，即在没有高位中枢的影响时这些反射均可完成，但高位中枢又可调控这些反射。因此，膝跳反射时不是因为意识到叩击才产生的肌肉收缩。

3 膝跳反射是单突触反射

在早期的研究中曾一度怀疑膝跳反射中股四头肌的收缩是不是由反射引起的，因为这一活动实在太快。后来谢灵顿发现切断脊神经的后根(背根)，肌肉收缩就消失，而麻醉肌腱和皮肤时牵张反射依然存在，这些实验表明这确实是一个反射活动。膝跳反射的反射时非常短，理论上反射弧中只可能有一次突触传递，后来证明的确是传入神经与传出神经直接联系，没有中间神经元，故称为单突触反射或二元反射[3]。但这只是基于反射弧模式的表述，并不是说膝跳反射只有两个神经元通过一个突触完成。因为传入神经和传出神经中都有很多的神经元，在脊椎动物中任何反射都不可能是通过两个或几个神经元完成的[2]。

4 膝跳反射中主要是伸肌的收缩

膝跳反射中主要是股四头肌的收缩，股四头肌是伸肌，所以膝跳反射是伸肌的收缩(把手放在大腿上，膝跳反射时可以明显地感觉到股四头肌的收缩)。股四头肌是膝跳反射的原动肌；而股二头肌属于屈肌，在膝跳反射中是股四头肌的拮抗肌[5]。一般来说，互为拮抗的两块肌肉，一块收缩时，另一块一定舒张。股二头肌在膝跳反射股四头肌收缩时处于舒张状态，这一过程可由传入神经的分支通过一个抑制性中间神经元实现(图1)，这种方式称为传入侧支性抑制，也称交互抑制，以使不同中枢之间的活动相互协调[1，2]。