赫尔希-蔡斯实验能否证明“蛋白质不是遗传物质”

余 骥

(浙江省回浦中学 317000)

“肺炎双球菌体外转化实验”和“噬菌体侵染细菌实验”是生命科学史上探索遗传物质化学本质的两个经典实验。1944年，艾弗里(O.T.Avery)使用化学分离法(酶解法)，证明DNA是转化因子。1952年，赫尔希(A.D.Hershey)和蔡斯(M.Chase)进行了噬菌体侵染细菌的实验，他们利用放射性同位素示踪法考察亲子代间遗传物质的传递性，从而为遗传物质的化学本质之争画上句号。

赫尔希-蔡斯实验的设计思路和科学方法均是非常好的生命科学教育素材。运用得当，可以使学生在体验科学探究的过程中，有效训练分析、推理等抽象思维能力，同时深化对实验本质的理解[1]。然而由于篇幅的原因，高中生物学教材简化了实验背景。因此，了解更详细的实验内容很有必要。同时，利用逻辑工具去理解实验结论也是一种有效的方法。

1 问题的提出

一些教辅书认为“赫尔希-蔡斯的实验不能证明蛋白质不是遗传物质”，一些教师也持这样的观点。其理由如下：①在侵染过程中，由于蛋白质未能进入细菌内，即缺乏直接的实验证据，所以无法确定蛋白质不是遗传物质；②由于缺乏直接的实验证据，即存在蛋白质是遗传物质的可能性，所以不能认为蛋白质不是遗传物质。

2 演绎推理突破难题

从演绎推理的角度来认识赫尔希-蔡斯实验的结论可突破一些认识上的误区。所谓演绎推理，就是从一般性的前提出发，通过推导即“演绎”，得出特殊性的结论，是一种必然性推理。演绎推理有三段论、假言推理和选言推理等形式。假言推理可分为充分条件假言推理、必要条件假言推理和充分必要条件假言推理3种形式。选言推理也可分为相容选言推理和不相容选言推理。

充分条件假言推理有4条规则：①由肯定前件，可以推出肯定后件；②由否定后件，可以推出否定前件；③由否定前件，不能推出否定后件；④由肯定后件，不能推出肯定前件。根据规则，有两个有效式：①肯定前件式：如果p，那么q；p，所以q； ②否定后件式：如果p，那么q；非q，所以非p。

选言推理中的不相容选言推理有2条规则：①由肯定一个选言支，可推出否定另一个选言支；②由否定一个选言支，可推出肯定另一个选言支。根据规则，有两个有效式：①肯定否定式：要么p，要么q；p，所以非q；②否定肯定式：要么p，要么q；非p，所以q。

由于“作为遗传物质”是“具有亲子代间的传递性”的充分条件，且遗传物质非此(DNA)即彼(蛋白质)。因此，根据逻辑学的有关规则[2]，赫尔希-蔡斯实验实际上存在两个阶段的演绎推理：充分条件假言推理和不相容选言推理。

第一阶段的推理(证明蛋白质不是遗传物质)属于假言推理中的充分条件假言推理之否定后件式：即如果某物质是遗传物质，那么该物质就一定具有亲子代间的传递性；蛋白质没有亲子代间的传递性，所以蛋白质不是遗传物质(表1)。

表1 充分条件假言推理过程

第二阶段的推理(证明DNA是遗传物质)属于不相容选言推理之否定肯定式：即要么DNA是遗传物质，要么蛋白质是遗传物质；蛋白质不是遗传物质。所以，DNA是遗传物质(表2)。

表2 不相容选言推理过程

从以上分析可知，通过两个实验组(用放射性同位素35S和32P分别标记蛋白质和DNA)形成相互对照才能得出完整的结论。

3 对遗传物质化学本质的探索

上述是从演绎推理的角度探讨赫尔希-蔡斯实验的结论，然而这并非仅仅是一个冷冰冰的哲学逻辑问题，更应该考虑实验研究的对象是活生生的具有遗传现象的生命。作为遗传物质必须具备两个基本的属性：①控制生物性状；②可遗传或叫做世代相传，即具有亲子代间的传递性。

3.1 肺炎双球菌体外转化实验 在实验中，艾弗里使用酶解法将DNA与蛋白质分开研究，证明DNA是转化因子。但人们存有以下疑惑：①在提取的过程中是否会影响到各组分的功能呢?虽然DNA是转化因子，但是蛋白质会不会也是转化因子，只是提取的过程破坏了它作为转化因子的功能？②艾弗里的实验虽能证明DNA对荚膜的形成有某种直接的化学效应，即具备作为遗传物质的属性之一：控制生物性状。那么能控制生物性状就是遗传物质吗？例如，RNA可以指导蛋白质合成，但其只是传递遗传信息的中间分子，DNA会不会也只是这样的中间分子呢？可见，仅证明能控制生物性状的属性是不够的。艾弗里并不清楚转化因子是否具有亲子代间的传递性。

3.2 噬菌体侵染细菌实验 赫尔希-蔡斯实验所选择的噬菌体的结构远没有细菌复杂，仅由蛋白质外壳与DNA分子组成。他们用放射性同位素35S(A组)和32P(B组)分别标记蛋白质和DNA，在不影响两者化学性质的基础上研究各自的功能，并且通过跟踪亲子代间的传递性来确定遗传物质。

在侵染过程中，DNA和蛋白质的行为有何不同呢？研究者测定了搅拌前后35S和32P在细菌外的含量，发现A组的上清液和B组的沉淀物分别具有80%和70%的强放射性。为什么A组的沉淀物中有20%的放射性呢？原因在于噬菌体与细菌的吸附是表面受体的特异性结合，具有不可逆性，搅拌不能将两者完全分离。为什么B组的上清液中也有30%的放射性呢？原因在于菌体裂解释放出部分噬菌体。由此可知，DNA在侵染过程中进入细菌内部而蛋白质则留在外面。

不同的行为是否意味不同的功能呢？研究者将噬菌体与细菌的碎片混合，发现含35S的蛋白质外壳始终与细胞碎片结合在一起，而含32P的DNA则出现在溶液中，可以想象，噬菌体与细菌碎片结合后试图将DNA注入，只不过另一端不是细菌而是溶液。如果蛋白质与噬菌体增殖有关，如何解释其不进入细菌的现象呢？换句话说，蛋白质连细菌都进不去，难道还有资格作为遗传物质吗？对于这样的实验现象，最合适的解释就是蛋白质只是作为噬菌体DNA的保护性外套兼具注射功能而已。

亲子代间有何联系呢？在A组中，子代噬菌体中几乎不含放射性(仅检测到少于1%)；在B组中，子代噬菌体却具有很强的放射性，这些放射性来自于亲代噬菌体中的32P即DNA，说明噬菌体DNA将遗传信息带进细菌内，控制噬菌体蛋白质的合成。由此可知，DNA不仅具有亲子代间的传递性，而且能控制生物性状。这表明遗传物质是DNA而非蛋白质。

4 结论

通过查阅目前国内正在使用的高中生物学教材，其中2007年中图版、2013年苏教版和2014年北师大版在介绍该实验时明确提出：该实验证明了DNA是遗传物质，而蛋白质不是。国外较权威的生物学教材也认为：赫尔希-蔡斯实验表明DNA是遗传物质而非蛋白质。

综上所述，可得出以下结论：①赫尔希-蔡斯实验表明DNA是遗传物质而非蛋白质；②赫尔希-蔡斯实验分为35S和32P两个实验组，两组通过相互印证才形成完整的证据链。仅通过A组不能证明蛋白质不是遗传物质，仅通过B组也不能证明DNA是遗传物质，只有通过两个实验组的相互对照才能得出结论“DNA是遗传物质而非蛋白质”。