黄檗种子园花期同步指数1)

张骁　唐晓杰　程广有

(北华大学，吉林，132013 )



黄檗种子园花期同步指数1)

张骁唐晓杰程广有

(北华大学，吉林，132013 )

摘要从单花、花序、单株及无性系水平上对种子园内黄檗的花期进行了观测和分析。结果表明：雌、雄无性系开花持续时间分别为17 d和20 d。不同无性系间开花初期、开花盛期和开花末期的差异均达到极显著水平。根据种子园内母树的开花盛期，将雌、雄无性系分别聚类为早花类群、中间类群和晚花类群。不同无性系组合的花期同步指数差异极显著，最大可达0.890，最小仅为0.170。相同开花类群组合的开花同步指数普遍大于相异的开花类群组合，其中雌、雄无性系中间类群组合的开花同步指数最大，为0.742。

关键词黄檗；种子园；花期同步指数

黄檗(Phellodendrom amurense)为落叶乔木，木材可供建筑、航空器材、细木工用材等，是东北“三大硬阔”之一。树皮含生物碱[1-2]，能清热泻火、燥湿解毒。木栓层可做软木塞，内皮可做染料。植物个体间花期重叠程度直接影响植物群体生殖成功与否[3-4]。种子园内亲本花期同步性是影响种子园遗传效率的关键因素，亲本花期不同步，必然限制亲本间基因交流，导致异交组合减少，降低种子的遗传多样性，减少种子园的产量[5-8]。目前，已有研究表明，余甘子不同品种组合花期同步指数差异较大，最小为0.014，最大为0.876；最好的品种组合为兰丰和粉甘，能相互较好地授粉[9]。马尾松种子园内无性系组合间花期同步指数差异较大，最小组合仅为0.03，最大可达0.80以上，无性系自交同步指数大于异交同步指数[10]。油松种子园内无性系组合间异性花期同步指数有较大差异;无性系作为父本时的花期平均同步指数整体上高于作为母本时的同步指数，同步性指数在株龄间较稳定[11]。西南桦在石山和土山两处样地内及林缘处单株间花期同步指数差异不大，最小为0.099，最大为0.345；两处花期同步指数均值分别为0.229和0.185，无显著性差异[12]。但有关黄檗种子园花期同步性研究未见报道，本研究开展黄檗种子园无性系花期观测，进一步分析花期同步性指数，意在为黄檗种子园建设提供参考。

1研究地概况

吉林省临江林业局黄檗种子园建于1999年，建园优树主要来源于小兴安岭和长白山，园区位于北纬126°53′～126°55′、东经41°47′～41°49′，海拔793 m，年平均气温1.4 ℃，年平均降水量830 mm，无霜期109 d，属温带大陆性季风气候。种子园总面积56.3 hm2，调查的小区内定植黄檗雌无性系16个，雄无性系15个，每个无性系20个分株。

2材料与方法

选择雌、雄各10个无性系，每个无性系选3个分株，按东南西北4个方向，在树冠上下两层各标记1个花序，观察并记录每日的开花频率；在开花期间，随机选择并标记尚未开花的雌、雄花各30朵，观察并记录其开花状态。

从2014年5月24日开始，每天测量花序长度，直到花序停止伸长生长。从花序上小花刚形成时到开花结束，测量小花中间直径。单株水平以每株的第一朵花开的日期为开花始期，开花数大于30%为开花盛期，开花数小于30%为开花末期。群体水平以25%的个体开花时视为开花始期,50%的个体开花时视为群体开花盛期,95%的植株开花结束时视为群体开花末期[13]。

数据统计方法：利用SAS软件对数据进行统计分析，无性系间花期同步指数为：

式中：Wij为第i个雄无性系与第j个雌无性系间的花期同步指数；Mki为第i个雄无性系在第k天的开花频率；Pkj为第j个雌无性系在第k天的开花频率；n是i和j无性系最早开花至最晚结束的时间，当雌雄两个亲本的花期完全重叠时，Wij=1，完全不重叠时Wij=0，部分重叠时则0

开花日期统计参考Pickering[15]的方法,在本研究中,以2014年6月1日为第1天(计为1),6月2日为第2天(计为2),依此类推。

3结果与分析

3.1花序形成

通过对黄檗花序伸长生长的调查发现，花序伸长日生长量逐渐增加，于6月10日前后伸长生长结束(图1)。其中，雌花序平均伸长生长量为0.40 cm·d-1，单日最大生长量为0.59 cm，花序平均长度和着生小花数分别为9.41 cm和21.8个；雄花序平均伸长生长量为0.37 cm·d-1，单日最大生长量为0.61 cm，花序平均长度和着生小花数分别为9.83 cm和74.4个。花序伸长生长同时，在花轴上逐渐形成分支，分支上形成聚伞花序，整个花序为聚伞状圆锥花序。

图1　种子园无性系花序伸长生长过程曲线

3.2开花过程

在单花、花序、单株和无性系群体水平上，对种子园内母树开花过程进行了调查。单花水平上(图2)，雌花刚形成时顶端较尖，中间直径为0.86～1.24 mm，开花前雌花顶端萼片裂开，中间直径为2.02～2.48 mm，1 d后，柱头从裂开的萼片中露出，露出后开始授粉，2～3 d后，萼片枯黄掉落，柱头萎缩，进入果期，中间直径为3.16～4.24 mm；雄花刚形成时中间直径为1.04～1.68 mm，开花前雄花顶端萼片裂开，中间直径为3.46～5.12 mm，1 h内花丝伸长，花药完全裸露，之后花药表皮开裂，开裂方式为纵裂，4～5 h内散粉结束，花药枯萎。

花序水平上，雌花序可授时间为3～5 d，雄花序散粉时间为2～3 d。单株水平上，雌株可授时间为10～14 d，雄株散粉时间为10～15 d。无性系群体水平上(图3)，雌无性系可授时间为17 d，于6月10日达到无性系群体最大开花频率，持续4 d，后开始下降；雄无性系散粉时间为20 d，于6月12日达到无性系群体最大开花频率，持续3 d，后开始下降。雌、雄无性系最大开花频率持续时间均较短，表现出集中的开花模式，一般雄无性系开花时间比雌无性系早，雌无性系可授期大部分包含在雄无性系散粉期内。

图3　无性系雌花可授期和雄花散粉期

3.3无性系花期分类

通过对各无性系花期分析(表1)，可以看出，雌无性系开花始期、开花盛期和开花末期的平均日期分别为6月7日、6月11日和6月16日，其中F1号雌无性系开花最早，并最早达到开花盛期和开花末期；F6号雌无性系开花最晚，并最晚达到开花盛期和开花末期。雄无性系各花期的平均日期分别为6月7日、6月11日和6月18日，其中M10号雄无性系开花最早，并最早达到开花盛期和开花末期；M2号雄无性系开花最晚，并最晚达到开花盛期；M3号雄无性系最晚到达开花末期。

表1　无性系间花期变化规律

对种子园无性系开花始期、开花盛期和开花末期进行方差分析，雌无性系间各花期差异性均极显著(F值分别为8.33**、5.13**和5.58**)；雄无性系间各花期差异性均极显著(F值分别为12.41**、27.75**和8.78**)。黄檗各花期无性系间差异显著，说明不同无性系决定各花期的遗传物质差异较大，通过选择可减少无性系间授粉障碍，提高种子园母树的产量。

多重比较结果表明，F1号雌无性系开花始期与F7号和F9号雌无性系差异不显著(表2)，与其他雌无性系差异均显著，F6号雌无性系开花盛期与F3号和F8号雌无性系差异不显著，与其他雌无性系均差异显著；M10号雄无性系开花始期与M9号雄无性系差异不显著，与其他雄无性系均差异显著；M10号雄无性系开花盛期与其他雄无性系均差异显著。两个无性系花期差异显著，说明两者控制花期的遗传物质差异较大。

表2　无性系间开花始期和开花盛期多重比较

注：同列不同字母表示差异显著。

依据无性系花期聚类分析结果，将雌、雄各10个无性系分为早花类群、中间类群和晚花类群(图4)。对始花期和盛花期聚类分析的结果相似。以开花始期为依据时，F4和F8号雌无性系及M9号雄无性系被聚成中间类群；以开花盛期为依据时，F4号雌无性系和M9号雄无性系被聚成早花类群，F8号雌无性系被聚成晚花类群。由于开花盛期与结实关系更紧密，以开花盛期的分析结果，将F1、F4、F9和F7号雌无性系聚为早花类群，F10、F2和F5号雌无性系聚为中间类群，F3、F6和F8号雌无性系为晚花类群；将M10和M9号雄无性系聚为早花类群，M5、M7和M4号雄无性系为中间类群，M1、M2、M3、M6和M8号雄无性系为晚花类群。

3.4雌雄株花期同步指数分析

雌雄植株间花期同步与否是结实的前提。在100对无性系组合中，花期同步指数差异极显著(F=2.9**)，F1号雌无性系与M9号雄无性系花期同步指数最大(0.890)，F1号雌无性系与M2号雄无性系最小(0.170)(表3)。从无性系类群上分析，雌无性系早花类群与雄无性系早花类群、中间类群和晚花类群的开花同步指数分别为0.595、0.652和0.366；雌无性系中间类群与雄无性系三个开花类群的开花同步指数分别为0.438、0.742和0.455；雌无性系晚花类群与雄无性系3个开花类群的开花同步指数分别为0.335、0.570和0.626。大多数相同开花类群无性系组合的开花同步指数大于相异的开花类群组合，说明同一开花类群的雌雄无性系开花盛期基本相遇。无性系组合间花期同步指数大，相互之间随机交配，必然提高种子园种子产量，丰富遗传多样性。

A．雌无性系开花始期；B.雌无性系开花盛期；C.雄无性系开花始期；D.雄无性系开花盛期。

开花类型早花类群M10M9中间类群M5M7M4晚花类群M3M6M8M1M2均值早花类群F10.7800.8900.6300.4100.3600.2000.2100.2300.2100.1700.410F40.6400.6100.6800.6000.5500.2900.3100.3400.3100.2500.460F90.4200.4300.6600.8500.8700.5200.5800.6100.5700.4500.600F70.4900.5000.7400.7700.7100.4000.4300.4700.4300.3400.530中间类群F100.4800.4900.7500.8300.7700.4300.4700.5100.4600.3800.560F20.3700.3800.6200.7700.6500.4500.5100.5100.4900.4000.520F50.4500.4600.7100.7900.7900.4300.4700.5100.4600.3500.540晚花类群F80.2800.3100.4000.6100.6400.6700.7800.7700.8100.6100.590F30.4000.4100.6000.6200.6200.4300.4800.5200.4000.3700.490F60.2900.3200.4400.5800.6200.6700.7700.7600.7900.5600.580均值0.4600.4700.6200.6800.6500.4500.5000.5200.4900.3800.525

4结论与讨论

对黄檗种子园内母树的开花物候进行了调查，发现雌无性系和雄无性系最大开花频率持续时间分别为4 d和3 d，这种集中的开花模式更有利于种子园内花粉的传播。植物的开花盛期对植物生殖成功具有重要意义[16-17]，开花模式是该物种长期适应环境过程中形成的生殖适应策略[18]。

黄檗种子园无性系各花期差异性均极显著。根据无性系开花盛期进行聚类，将雌、雄无性系分别聚成早花类群、中间类群和晚花类群。根据种子园内无性系各花期变异规律，将无性系进行聚类，对无性系的花粉管理及种子园改建过程中无性系配置具有重要的意义[19-21]。

对黄檗种子园100对无性系组合的花期同步指数进行了分析，发现其平均值为0.525，有43对无性系组合大于平均值。花期同步指数最大，可达到0.890，最小仅为0.170。进一步对无性系开花类群组合的花期同步指数进行了分析，发现除少数无性系组合外，相同开花类群组合的花期同步指数大于相异的开花类群组合，中间开花类群组合的花期同步指数最大(0.742)。

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第一作者简介：张骁，男，1990年4月生，北华大学林学院，硕士研究生;现工作于吉林省林业勘察设计研究院。E-mail:191503594@qq.com。 通信作者：程广有，北华大学林学院，教授。E-mail:cgy6868@sina.com。

收稿日期：2015年11月26日。

分类号S722.83

Flowering Synchronization of Phellodendrom amurense in Seed Orchard//

Zhang Xiao, Tang Xiaojie, Cheng Guangyou(Beihua University, Jilin 132013, P.R.China)//

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(7)：46-50.

We studied the flowering phenology of Phellodendrom amurense in seed orchard at flower, inflorescence, individual and clones.The flowering of female and male clones lasted for 17 and 20 d, respectively.There was significant difference of early flowering, peak flowering and late flowering between clones.Early groups, middle groups and late groups were clustered based on the peak flowering.Variances of flowering synchronizations was significantly different, from 0.17 to 0.89.Flowering synchronization of the same group was superior to the different groups generally, and middle group was the maximum, with an average of 0.742.

KeywordsPhellodendron amurense; Seed orchard; Flowering synchronizations

1)临江红松与阔叶树国家重点林木良种基地建设项目(国家林业局[林场发2009-11])。

责任编辑：任俐。