杉木高世代双系和多系种子园始果期生长表现分析

石扬文 潘 震 陈波涛 龙 倩 杨月吉张 成 杨新烟 史秀文 毛 洪

(1.贵州省黎平县国有东风林场 黎平 557300 ；2.贵州省林业科学研究院 贵阳 550011)

杉木Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook．在中心产区多建立了第三代种子园，是我国遗传改良程度最高的主要造林树种[1]，目前处于第四世代改良阶段。我国杉木种子园在向高世代过渡中，可能存在一些需要改进的潜在问题[2]，选择优良组合和评选亲本建立双系种子园[1～8]，形成小而精的矮化精选高效种子园是未来杉木良种基地的发展经营方向[8～11]。贵州在1976年开始杉木遗传改良，杂交试验始于1986年，1993年完成1.5代种子园建设，1999年完成了2代种子园建设，2010年选出35个无性系进入3代种子园[12～13]。由于对建园无性系亲本的开花结实特性重视不够，种子园盛产期的种子产量在30kg/667m2以下。2013年后调整了贵州高世代种子园建设的亲本选择策略和建园技术，把生产群体和育种群体分开建立，生产群体以2个特殊配合力高的无性系建立双系种子园，10个以下无性系建立常规生产性种子园(多系种子园)。本文总结了贵州杉木高世代双系和多系种子园营建的关键技术，探讨了种子园结实初期无性系的生长表现，为杉木高世代种子园营建提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 建园材料及入园无性系

在遗传变异分析的基础上进行联合选择[1，13～14]，筛选出正交和反交表现优异且自交衰退或自交表现优异的优良组合，采集优良组合的父本、母本中上部穗条嫁接营建双系和多系杂交种子园。亲本原产地为贵州杉木中心产区黎平县，入园无性系在第1、2、3代种子园结实盛期的雌、雄花单株产量超过500个且稳产。

1.2 入园无性系配置设计

入园无性系配置的目的是充分利用筛选亲本的特殊配合力及一般配合力，考虑入园无性系的开花结实特性和有利于授粉。多系种子园无性系配置采用约束的随机区组排列，双多系种子园的无性系配置不考虑同一无性系植株间的间隔和固定邻居问题，采用固定排列配置。双系种子园的供粉母树(父本♀)配置在最有利于传粉的区域即安排在山地的坡上部或中上部，受粉母树(母本♂)配置在中下部，沿主风向顺序排列。

1.3 营建地点自然条件与建立技术

杉木双系和多系种子园建设地点位于贵州省黎平县国有东风林场，自然条件良好，立地指数18,造林地为杉木采伐迹地[14]。建立技术参照《主要针叶造林树种种子园营建技术》[15]，使用2个以上无性系建立。定植密度为26株/667m2、株行距4m×5m，种植穴规格为80cm×80cm×60cm，每穴施2.5kg饼肥和1kg钙镁磷肥作为基肥，穴内土壤自然沉降1个月后定植砧木。砧木使用1年生超级苗，定植时扶正苗木、踩紧踏实，做到“一提、两踩、三培土”，定植后进行抚育管理和对缺失植株进行补植，确保全部成活。砧木苗生长2年后嫁接，接穗砧木嫁接口离地面30cm左右，嫁接方法为髓心形成层切接，按照设计无性系配置图施工，嫁接完成后立即绘制品系图。嫁接后及时开展松绑、除萌等树体管理，嫁接未成活的无性系翌年补接。每年开展土壤管理和树体管理等种子园常规管理。

1.4 调查统计分析

每木调查14年生杉木5×5全双列交配使用测定林[1]和5年生第2代种子园无性系单交试验测定林[14]的树高和胸径，计算单株立木材积[16]：V=0.000080597D(1.96709-0.0059006×(D+H))×H(0.7699+0.0072346×(D+H))。采用线性模型方差分析[17～19]，检验测定林参试组合的生长差异性，以材积、胸径、树高联合选择优良组合和估算增益，评选年龄≥10年以上计算遗传增益，<10年的试验林因遗传力尚未稳定仅计算现实增益。

杉木双系种子园分别于2013年和2015年完成嫁接，建设规模为2.66hm2；多系种子园于2015年完成嫁接，建设规模为2hm2。种子园嫁接后第2年无性系母树开始开花结实，2017年11月上旬分别调查不同无性系母树营养生长和结实状况；结实率(%)=结实母树数量/母树总数×100，单株鲜球果变异系数CV(%)=标准差/平均值×100。

2 结果与分析

2.1 杉木优良杂交组合及亲本选择

14年生全双列交配试验测定林的胸径、树高和材积联合选择了6个优良组合，120号和89号是建立双系种子园的最优亲本[1]；考虑开花的同步性和雌雄花量的大小，选择89号、120号、123号和88号4个亲本建立双系种子园，119号作为母本的生长表现较差且雌花产量较低而未选用。以杉木第2代无性系交配试验测定林评选的5个优良组合交配亲本，结合第2代种子园自由授粉子代生长表现[20]，后向选择7个亲本即16号、17号、19号、20号、30号、32号和37号无性系建立多系种子园。

双系种子园的无性系配置充分利用5个组合中雌花量大的89号、120号、123号和88号，杂交组合前的亲本作为受粉母树，杂交组合后的亲本作为为供粉母树。多系种子园应用16号和30号2个亲本作为供粉母树，四周配置32号、35号、17号、19号、20号亲本作为受粉母树。

2.2 双系种子园结实初期生长表现

双系种子园母树生长表现调查统计结果见表1、表2，3年生无性系母树的平均胸径、树高、冠幅和结实率分别为4.15cm、3.4m、2.12m2和70.6%，5年生无性系母树的平均胸径、树高、冠幅和结实率分别为7.63cm、4.9m、5.35m和75.0%。3年生88号无性系结实表现最好，无性系分株间变异较小；120号无性系结实表现较差，无性系分株间变异较大。5年生88号无性系母树营养生长表现比3年生的差，主要原因是无性系母树的小生境、采集接穗来源及部位、砧木大小等差异，不同年度间的气候差异影响生长发育也是原因之一。

表1 黎平县东风林场杉木双系种子园一大区3年生无性系母树的生长结实

2.3 多系种子园结实初期生长表现

杉木多系种子园母树生长表现调查统计结果见表3，3年生无性系母树的平均胸径、树高、冠幅和开花结实率分别为2.8cm、3.05m、1.51m2和29.9%。20号和32号无性系结实表现较好，35号和30号无性系结实表现较差。同一无性系分株间结实量差异大，除了无性系母树的小生境、砧木大小等差异引起外，无性系嫁接使用的接穗来源和部位差异是重要因素，使用结实盛期第2代种子园无性系母树中上部采集穗条嫁接母树的开花结实表现最好，其他相对较差。

表2 黎平县东风林场杉木双系种子园二大区5年生无性系母树的生长结实

表3 黎平县东风林场杉木多系种子园3年生无性系母树的生长结实

3 结论与讨论

⑴ 林木遗传改良到第二世代及以后世代改良统称高世代，不再严格要求使用谱系完全清楚的材料建立种子园繁育良种。建立双系种子园是今后杉木生产性种子园的建设重点和发展方向[2,4]，双系种子园多使用1个优良组合的两个无性系亲本建立且子代表现优异[21～22]，2个以上优良组合后向选择无性系亲本建立生产群体的子代遗传增益有待测定。

⑵ 杉木种子园建设中对规模和入园无性系数量有要求，面积应在10hm2以上，无性系数量30个～60个，强调建园无性系间没有亲缘关系[22]；优良家系或无性系配置应同时兼顾遗传多样性与遗传增益[23]，强调建园无性系间无亲缘关系的目的主要是增加种子园自由授粉家系的遗传多样性；新建杉木双系种子园时，挑选系内开花同步性小，而系间开花同步性大的双亲材料时，其后代异交率较高[3]。考虑遗传多样性问题仍然是把育种和生产作为种子园的两个功能，并从自由授粉子代中前向选择育种材料，本文所指的高世代双多系种子园和多系种子园都仅有生产良种功能。

⑶ 育种群体和生产群体分开建立也是种子园建设的发展趋势[2]，生产群体是今后杉木高世代良种生产的主要途径。良种增益高、种子品质优良和产量高是生产群体的目的，一般远缘交配可产生双亲优势[8]，近缘优良无性系交配也能产生优良子代[1]，这与杉木遗传方式有关，杉科的线粒体主要为父系遗传方式[24],杉木质体与线粒体的遗传均为父本遗传[25]。

⑷ 高世代生产群体的入园无性系选择和配置不考虑亲缘关系和固定邻居的问题，双系种子园就是要充分利用与优良组合一致的亲本，固定双亲交配生产种子。随着遗传方式研究的深入，杉木高世代遗传改良从重视母本选择到重视父本选择，良种生产应采取水稻等农作物制种方式，实现工业原料林的品种化栽培。减少生产群体的建园无性系是杉木高世代良种繁育的发展趋势，入园无性系数量可在10个以下，双系也得到了杉木育种界的认同，使用自交可产生优良子代的1个无性系建立也是可行的。由于杉木种子园建设成本高昂，加之速生丰产用材林基地建设受到适宜土地的限制，育苗造林用种数量波动大且呈下降趋势，生产群体的规模不宜过大；杉木高世代生产性种子园应采取小而精分期分批的建立方式，即规模控制在1hm2～2hm2，间隔3年～5年分批建立，以及采用矮化和精细化经营管理，贮备良种和技术是保障杉木产业可持续发展的根本。