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单体筐养三疣梭子蟹的蜕壳与生长规律研究

2016-06-29高天龙王燕飞鲍雪宁任志明母昌考王春琳

生物学杂志 2016年3期
关键词:蜕壳

高天龙,王燕飞,鲍雪宁,任志明,母昌考,王春琳

(宁波大学 海洋学院, 宁波 315211)

单体筐养三疣梭子蟹的蜕壳与生长规律研究

高天龙,王燕飞,鲍雪宁,任志明,母昌考,王春琳

(宁波大学 海洋学院, 宁波 315211)

摘 要在水温15.6℃~31.0℃、盐度19.0~30.2,单体筐养条件下进行三疣梭子蟹人工养殖,对其生长过程中形态学变化进行观察测量,旨在了解单体筐养条件下梭子蟹蜕壳与生长规律。试验期间共观察到三疣梭子蟹11次蜕壳,蜕壳周期时间随期数的增加而逐渐拉长。平均体重由Ⅰ期的(12±1)mg增长至Ⅻ期的(205.23 ±25.69)g。体重的相对增重率在仔蟹阶段(Ⅰ~Ⅳ期)迅速增加,Ⅳ期时生长最快,增重率达到337.50%,幼蟹阶段(Ⅴ~Ⅶ期)维持在194.68%~199.64%之间,成蟹阶段(Ⅷ期以后)随期数增加而缓慢减小。各蜕壳间期甲宽(CW)、体长(BL)与体重(BW)呈指数关系,分别为W=1.18×10-4×L2.996(R2=1.000)和W=4.05×10-4×L2.998(R2=1.000)。此外,建立了通过体重判断期龄的判定函数,总判对率达到91.76%。以上结果可为三疣梭子蟹生物学研究及养殖生产提供参考依据。

关键词三疣梭子蟹;蜕壳;形态性状;生长规律

三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)隶属于甲壳纲(Crustacea)、十足目(Decapoda)、梭子蟹科(Portunidae)、梭子蟹属(Portunus),是中国常见的一种大型海产经济蟹类。其生长迅速,营养价值高,已成为中国重要的海水养殖种类。同其他节肢动物一样,甲壳动物的生长必须经过蜕壳才能进行,甲壳类的生长决定于它蜕壳的次数和每次蜕壳的增长量[1]。甲壳动物蜕壳次数和蜕壳后各性状的变化规律是开展其生物学研究的基础。目前,甲壳动物中有关蜕壳的研究多集中在中华绒螯蟹(Ericheirsinensis)。张列士等[2]介绍了中华绒螯蟹一生中包括蚤状幼体(5期)在内的20±1次蜕壳的生长模式;张庆阳等[3]记录了中华绒螯蟹幼蟹蜕壳过程及蜕壳后的特征;纪连元[4]研究了不同密度池养中华绒螯蟹的生长特性;黄姝等[5]对中华绒螯蟹成蟹在实验室条件下的蜕壳与生长进行了观察;辜晓青等[6]研究比较了雌雄中华绒螯蟹不同月份的生长特性。此外,潘传豪等[7]描述了远海梭子蟹的形态学变化,得到其蜕壳次数、蜕壳时间以及性状的变化规律。在三疣梭子蟹中施欧文等[8]观察了不同环境因素对三疣梭子蟹“科甬1号”(Portunustrituberculatus)仔蟹蜕壳的影响;沈洁等[9]将三疣梭子蟹蜕皮周期划分为蜕皮后期、蜕皮间期、蜕皮前期和蜕皮期;沈烈峰等[10]在小型化土池中用单体筐养方法培养梭子蟹,记录了梭子蟹的蜕壳生长情况,但仅测定了体重、体高、甲宽与体长,且反映的是群体变化,没有对个体进行标记跟踪。2010年以来,宁波大学发明了三疣梭子蟹单个体筐养技术[11],其养殖成活率得到大幅度提高。因此,本文研究了单体筐养条件下三疣梭子蟹蜕壳生长状况,以期为梭子蟹工厂化养殖提供理论支撑。

1材料与方法

1.1实验材料与测定方法

本研究所用样本来自宁波鑫亿鲜活水产有限公司。将同一批次培育的三疣梭子蟹Ⅰ期幼蟹于大棚水泥池(水体为75.0 m×8.5 m×0.6 m)中暂养,数量约2万尾。第Ⅲ期之前,每日上午9:00—10:00和下午16:30—17:30各投喂一次丰年虫,投喂量占全天投喂量的30%和70%。第Ⅲ~Ⅴ期,每天下午16:30—17:30投喂鱼糜。第Ⅴ期之后,饵料为张网鲜杂鱼。当其体重达到20 g左右时,采用单体筐养模式[11]进行养殖。

自第Ⅰ期开始,每天2次检查池内梭子蟹生长和蜕壳情况,准确记录蜕壳时间。当其被放入筐内养殖时,每天记录蜕壳情况并对其进行跟踪记录。由于前期个体较小致使个别性状较难测量,因此在第Ⅳ期之前随机选取50尾测定全甲宽(FCW)、甲宽(CW)、体长(BL)、体重(BW);第Ⅳ期之后至放入筐中之前随机选取100尾(雌雄各半)测定其全甲宽(FCW)、甲宽(CW)、体长(BL)、体高(BH)、大螯不动指长(MLC)、大螯长节长(FFLC)、第一步足长节长(MLFP)、体重(BW)8项形态指标,形态指标测定方法见图1;采用单体筐养以后,选取200尾(雌雄各半)进行跟踪测量,根据蜕壳情况测定其8项形态指标。用游标卡尺测量全甲宽、甲宽、体长、体高、大螯长节长、大螯不动指长、第一步足长节长,精确到0.01 mm,体重用电子天平称量,精确到0.01 g。试验期间水温15.6℃~31.0℃(图2),盐度为19.0~30.2(图3)。

图1 三疣梭子蟹各性状指标示意图

图2 蟹池水温变化

图3 蟹池盐度变化

1.2数据统计与分析

用SPSS 19.0软件进行结果处理,得到平均值、标准差和变异系数。数据分析作图使用Origin 7.5和Excel 2003。

性状绝对增长量=(n+1)期龄开始时的性状值-n期龄性状值

性状相对增长率=100× [(n+1)期龄开始时的性状值-n期龄性状值]/ n期龄性状值

2结果

2.1三疣梭子蟹蜕壳周期时间的变化

三疣梭子蟹的生长是伴随着周期性的蜕壳而实现的,每蜕壳1次,称作一期。相邻两个期之间的时间为蜕壳周期。本试验期间共观察到11次蜕壳,不同期所经历的时间不同,结果见表1。由表1可以看出,各期三疣梭子蟹蜕壳周期时间随着其期数的增加而逐渐拉长,Ⅰ~Ⅱ期仔蟹为3.5 d,Ⅴ~Ⅵ期幼蟹为7 d,Ⅻ至XIII期成蟹则达到33.9 d。

2.2不同蜕壳周期各性状表型描述

各性状的均值、标准差及变异系数见表2。从表2可以看出,三疣梭子蟹每蜕壳1次,其体重和个体大小出现明显地增加,例如,体重从第Ⅰ期平均(12±1) mg增长至第Ⅻ期的(205.230±25.690) g;全甲宽从第Ⅰ期(4.09±0.29) mm增长至第Ⅻ期的(154.94±8.04) mm;体长从第Ⅰ期(3.63±0.25) mm增长至第Ⅻ期的(79.83±4.40) mm。各形态性状增长过程见图4~7。不同性状的变异系数不同,体重的变异系数在8.33%~24.72%之间,Ⅴ期和Ⅷ期时变异系数较大,分别为24.47%和24.72%,并且同一期内体重的变异系数大于其它性状的变异系数。除体高外其它性状的最大变异系数比较接近,在10.85%~14.61%之间。各性状达到最大变异系数的时间不尽相同,如,甲宽、体高在第Ⅴ期时变异系数有最大值,大螯长节长、大螯不动指长则为第Ⅺ期。

图4 体重累积增长与期龄(1~5)关系

期别periodⅠ~ⅡⅡ~ⅢⅢ~ⅣⅣ~ⅤⅤ~ⅥⅥ~ⅦⅦ~ⅧⅧ~ⅨⅨ~ⅩⅩ~ⅪⅪ~Ⅻ平均值/d3.5±0.76.5±2.16±1.47±1.48.5±2.19.5±1.715.3±2.519.7±4.929.9±9.231.2±7.633.9±7.5

表2 不同蜕壳周期三疣梭子蟹各性状的表型值

2.3各性状的绝对增长量与相对增长率

由表3可以看出,体重的绝对增重量随蜕壳次数的增加而增加,第Ⅰ期与第Ⅱ期相差0.015 g,第Ⅺ期与第Ⅻ期则相差67.150 g。全甲宽、甲宽的绝对增长量最大可达22.25 mm和17.05 mm,全甲宽(除第Ⅱ期)与甲宽的绝对增长量有相同的变化趋势,但第Ⅴ期小于第Ⅳ期,第Ⅻ期小于第Ⅺ期。体长的绝对增长量最大可达11.1 mm,其变化趋势与甲宽大致相同,但体长的绝对增长量在第Ⅹ期达到最大,此后稍微减小。大螯不动指长以及大螯长节长的绝对增长量呈现出随蜕壳次数增加而增加的总趋势,但大螯长节长的绝对增长量在第Ⅻ期略有减小。体高的绝对增长量除第Ⅵ期外各期差别不大,在4.14~5.87mm之间。第一步足长节长的绝对增长量在第Ⅸ期之前逐渐增长,Ⅸ期之后有一定的波动性。

图5 体重累积增长与期龄(6~12)关系

图6 全甲宽、甲宽、体长累积增长与期龄关系

图7 体高、大螯长节长、大螯不动指长、第一步足长节长累积增长与期龄关系

各性状的相对增长率见表4。体重相对增重率从第Ⅱ期开始逐渐增大,第Ⅳ期时达到最大值337.50%(即Ⅳ期体重约为Ⅲ期的4.4倍),然后先急剧减小后缓慢增加,到第Ⅶ期时有一个较大的值199.64%(即Ⅶ期体重约为Ⅵ期的3倍),此后逐渐减小,至第Ⅻ期时体重相对增重率为48.63%。全甲宽、甲宽及体长的相对增长率变化趋势大致相同,Ⅲ期之前逐步下降,此后上升至第Ⅳ期时有最大值86.78%、88.29%和76.26%,然后先急剧减小再缓慢增加,至第Ⅶ期或第Ⅵ期时有一个较大的值,分别为47.02%、46.15%和46.85%,此后缓慢下降,至第Ⅻ期时三者的相对增长率仅为13.47%、13.15%和13.54%。体高、大螯长节长、第一步足长节长的相对增长率均在第Ⅶ期时有最大值,分别为42.77%、54.61%和48.88%,Ⅶ期之后缓慢减小。大螯不动指长则是在第Ⅵ期有最大值46.06%,此后随着蜕壳次数的增加而减小。

表3 各性状的绝对增长量

表4 各性状的相对增长率

2.4三疣梭子蟹各性状间的关系

根据第Ⅰ期至Ⅻ期的数据,得到体重与甲宽的关系:W=1.18×10-4×L2.996(R2=1.000);体重与体长的关系:W =4.05×10-4× L2.998(R2=1.000);表明在三疣梭子蟹一个生长周期内,体重与甲宽、体长为幂函数曲线相关,属于均匀生长类型,即甲宽、体长增长一个单位长度,体重按其立方正抛物线上升。

甲宽与全甲宽为线性关系,即全甲宽相对于甲宽不存在异速生长。

甲宽与全甲宽的关系:W =0.78× L(R2=1.000)

体长与体高相对于甲宽呈正异速生长,大螯长节长、大螯不动指长、第一步足长节长相对于甲宽呈负异速生长。

甲宽与体长的关系:W=1.458×L1.009(R2=1.000)

甲宽与体高的关系:W=2.595×L1.041(R2=1.000)

甲宽与大螯不动指长的关系:W=3.723×L0.865(R2=1.000)

甲宽与大螯长节长的关系:W=2.377× L0.888(R2=0.999)

甲宽与第一步足长节长的关系:W=3.89×L0.967(R2=0.999)

2.5判定函数的建立

三疣梭子蟹在其个体生长周期内只存在有限数量的蜕壳生长,单独个体的生长曲线呈现出分段函数的特性。为了简单明了地判断出个体所处生长阶段,引进单位阶梯函数[13,14]u(t)=0,t<0;u(t)=1,t>0,建立通过体重判断期龄的判定函数,如下:

f(t)=u(t)+u(t-0.014)+u(t-0.033)+u(t-0.104)+u(t-0.411)+u(t-1.4)+u(t-3.89)+u(t-11.56)+u(t-32.77)+u(t-66.28)+u(t-114.02)+u(t-177.84) +u(t-256.61)

将三疣梭子蟹Ⅴ期~Ⅻ期的体重值带入到上述函数,可以对观测样本所处生长阶段进行预测,结果见表5。总的判对率为91.38%,其中对Ⅴ期的观测样本判对率最高,可达99%。

利用逐步判别分析的方法,建立不同蜕壳周期三疣梭子蟹的判别函数,其中X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7和X8分别代表体重、体长、体高、全甲宽、甲宽、大螯长节长、大螯不动指长、第一步足长节长。判别公式如下:

第Ⅴ期:-26.822-0.757 X1+2.241 X2+1.196 X3+0.254 X4+0.324 X7+0.694 X8

第Ⅵ期:-53.158-1.08 X1+3.322 X2+1.558 X3+0.361 X4+0.453 X7+0.998 X8

第Ⅶ期:-103.185-1.49 X1+4.643 X2+2.06 X3+0.545 X4+0.592 X7+1.559 X8

第Ⅷ期:-176.417-1.889 X1+5.892 X2+3.017 X3+0.696 X4+0.805 X7+2.108 X8

第Ⅸ期:-252.867-2.147 X1+7.18 X2+3.219 X3+0.839 X4+0.918 X7+2.714 X8

第Ⅹ期:-318.782-2.155 X1+7.682 X2+3.685 X3+0.974 X4+0.999 X7+2.99 X8

第Ⅺ期:-365.506-1.889 X1+7.649 X2+3.414 X3+1.114 X4+0.909 X7+3.572 X8

第Ⅻ期:-385.265-1.303 X1+6.984 X2+2.914 X3+1.167 X4+0.926 X7+2.926 X8

将三疣梭子蟹对应性状的数值分别代入上述8个公式,计算出8个函数值,以函数值最大的判别函数所对应的期数作为该个体的期数。据此对Ⅴ期~Ⅻ期的观测样本按上述判别函数进行预测,结果见表6。总的判别准确率为92.2%,其中Ⅴ期的判别准确率为100%。

表5 判定函数对观测样本的预测分类及准确率

表6 判别函数对观测样本的预测分类及准确率

3讨论

3.1三疣梭子蟹的蜕壳次数及蜕壳时间

三疣梭子蟹系甲壳动物,个体生长只能通过周期性的蜕壳来实现。要准确定量其蜕壳次数和每次蜕壳后性状变化规律,就必须对个体进行标记实现定向跟踪,本试验中的单体筐养技术解决了个体标记困难的问题。本试验中观察到三疣梭子蟹蜕壳11次,蜕壳周期随着生长发育有延长的总趋势,这与沈烈峰等[10]的研究结果相似,但又不尽相同,例如本试验中第I~VI期平均时间为3.5~8.5 d,而沈烈峰的结果则为8~10 d[沈烈峰22℃~24℃,本实验前7 d温度为(20.29±0.53)℃]。

造成蜕壳次数和蜕壳周期时间不同的原因除自身内源性激素调控外,还有水温、光照和盐度。水温可以影响甲壳动物[15]的蜕皮周期,本试验中蟹经历的水温与沈烈峰试验中不同是造成蜕壳次数和蜕壳时间结果不同的一个原因。路允良等[16]的研究表明盐度高于35或低于15时,三疣梭子蟹的蜕壳周期变长;申玉春等[17]发现凡纳滨对虾在低盐度水平下蜕壳周期随盐度的增加而变短, 盐度18时蜕壳周期降到最短, 之后随盐度的升高蜕壳周期变长;Ruscoe等[18]研究发现锯缘青蟹高盐条件的蜕壳周期比低盐条件下短;张胜负[19]研究发现不同光照强度对拟穴青蟹幼体生长发育、能量收支及消化酶等有一定的影响;王馨[20]实验结果显示三疣梭子蟹的摄食率随光照强度的增大,呈现先降低后升高的趋势。试验期间三疣梭子蟹在刚进入第Ⅹ期时遭遇了台风“海葵”,台风过后盐度较之前最大降低了17,最低盐度为12。因此推测台风造成的低盐变化对第Ⅹ期蜕壳间期时间有一定的影响。另外,本试验中大棚有遮阳网遮盖与自然条件相比降低了光照强度,在水中投喂来回走动会对蟹有一定程度惊扰,这些也都可能会对其蜕壳产生一定的影响。

3.2不同蜕壳周期三疣梭子蟹各性状的变化规律

三疣梭子蟹每蜕壳一次,其重量和个体大小出现明显增加。体重的绝对增重量随着蜕壳次数的增加而增加。体重的相对增重率在第Ⅳ期和第Ⅶ期有两个较大的值,而这两个期正是划分仔蟹和幼蟹、幼蟹和成蟹的分界点。全甲宽、甲宽、体长的变化规律大致相同,全甲宽在第Ⅱ期的绝对增长量较大可能与当期样本选择及测量误差较大有关。体高、大螯长节长、大螯不动指长、第一步足长节长的相对增长率规律也大致相同。据此可以推测:1)各性状在仔蟹、幼蟹、成蟹3个阶段均存在一个较大的相对增长率;2)仔蟹、幼蟹阶段主要是外形增大为主;成蟹阶段重量增加较显著。由此可以看出三疣梭子蟹蜕壳后性状的增长特点与其它甲壳动物不同。例如,远海梭子蟹体重、甲宽的相对增长率随发育期呈下降趋势[7],体长的相对增长率则与发育期关系不明显,中国明对虾[21]和凡纳滨对虾[22]体重与体长基本成幂指数关系等。

3.3三疣梭子蟹不同蜕壳周期的判定

为满足科研工作中的特殊需要及分阶段指导实际生产,因需要我们准确知道梭子蟹所处的生长阶段。为此本文引进单位阶梯函数,以体重为指标建立了简单的判定函数,对797个样本进行判定,结果表明准确率达到91.38%。同时采用逐步判别分析的方法,也建立了判别函数,总的判别率为92.20%。两种方法的判对率相当,但均比日本沼虾4种群的形态差异判别[23]、美国4个凡纳滨对虾种群形态差异判别[24]、中国对虾“黄海一号”选育群体与野生群体的形态特征判别[25]等的判别效果好。以引进单位阶梯函数建立的判定方法由于测定指标少、运算量小,且可以对较小个体进行预测,因此本文中单以体重为指标建立的判定函数在实际操作中完全可行。

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Study on the characteristics of molting and growth of Portunus trituberculatus cultured in single individual basket

GAO Tian-long, WANG Yan-fei, BAO Xue-ning, REN Zhi-ming,MU Chang-kao, WANG Chun-lin

(School of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo 315211, China)

AbstractThe rules of molting and growth of Portunus trituberculatus were observed in this study. The crabs were cultured in single individual basket at temperature 15.6℃-31.0℃, salinity of 19.0-30.2. During the growing douration, eleven molting phenomena were observed, the interval of molting increased with the growth. Meanwhile, the average body weight gradually increased from (12±1) mg to (205.23±25.69) g . The relative growth rate of body weight increased rapidly at the period of crablet (Ⅰ~Ⅳ), which ould reach up to 337.50% at the period Ⅳ, but maintained between 194.68% and 199.64% during the juvenile crab period (Ⅴ~Ⅶ) and decreased slowly after Ⅶ period. The correlations between carapace width (CW), body length (BL) and body weight (BW) in each period were exponential, W=1.18×10-4×L2.996(R2= 1.000) was added to describe the correlation between CW (CW= L) and BW (BW=W). W=4.05×10-4×L2.998(R2= 1.000) was added to describe the correlation between BL (BL= L) and BW (BW= W). Moreover, a function was established to infer the growth period from body weight with an accuracy of 91.76%. These results can provide some references for the biology studies and culture of P .trituberculatus.

Key wordsPortunus trituberculatus; molting; morphometric trait; growth rhythm

收稿日期:2015-09-18;修回日期:2015-11-02

基金项目:国家星火计划项目(2014GA701036);国家农业科技成果转化资金项目(2014GB2C220151);宁波市农村科技创新创业资金项目(2014C92011);象山县重大项目(2014C0001)资助

作者简介:高天龙,硕士研究生,主要研究方向为渔业,E-mail: gaotl2010@126.com; 通信作者:王春琳,教授,主要研究方向为甲壳动物学,E-mail: wangchunlin@nbu.edu.cn。

中图分类号S968.2

文献标识码A

文章编号2095-1736(2016)03-0041-06

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.03.041

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