长湖短颌鲚的年龄与生长特性

王旭歌，何勇凤，李昊成， 颜文斌，杨德国

(1.中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉　430223；2.上海海洋大学，上海　201306)



长湖短颌鲚的年龄与生长特性

王旭歌1,2，何勇凤1，李昊成1， 颜文斌1,2，杨德国1

(1.中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉430223；2.上海海洋大学，上海201306)

摘要：2014年采集自湖北长湖的479尾短颌鲚(Coilia brachygnathus)样本，研究了长湖种群的年龄结构和生长特性。短颌鲚的耳石和鳞片均可用于鉴定短颌鲚年龄，且两者鉴定年龄的吻合度达到75.8%。长湖短颌鲚种群的年龄组成为1～4龄，其中1～3龄鱼为主，占总样本量的96.0%。短颌鲚属匀速生长型，其体重和体长的关系为：W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01)，且无明显性别差异。长湖短颌鲚体长与体重的生长符合Von Bertalanffy生长方程：Lt=332.869[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855，其生长拐点为t=3.15龄。为了可持续开发利用长湖短颌鲚渔业资源，建议捕捞规格提高到体长200 mm。

关键词：短颌鲚(Coilia brachygnathus)；年龄结构；生长特性；长湖

长湖是湖北省第三大湖泊和江汉平原四湖水系的重要组成部分，但近年来，过度捕捞现象严重，围栏/围网养殖、废水排放导致水质污染加剧，对长湖水生生物资源带来了不利影响。

短颌鲚(Coiliabrachygnathus)别名毛花鱼、凤尾鱼，主要分布在长江中下游，尤其以沿江湖泊中数量较多，在长江口偶有出现[1]。短颌鲚是一种小型经济鱼类，既以小型鱼、虾类为食，同时又作为大型肉食性鱼类和江豚的饵料，在食物链中具有重要的地位。有关学者对短颌鲚的研究主要集中在鄱阳湖、洪泽湖、固城湖、长江天鹅洲故道等[2-8]，而有关长湖短颌鲚研究在国内尚未见报道。

1材料和方法

2014年8月-2015年1月每月在长湖采集短颌鲚样本共479尾，采用的渔具为地笼、流刺网等。所有样本均在新鲜状态下进行体长、全长(精确至1 mm)和体重(精确至0.01 g)等测量，同时取鳞片和矢耳石作为年龄鉴定材料。

鳞片采用4%NaOH浸泡12 h，经清洗、干燥、制片后于显微镜下读取年龄。去除包膜和黏液的矢耳石于55 ℃烘箱中烘烤24 h，称量重量，精确至0.001 g，利用热熔胶固定于载玻片备用。先后采用600#、1000#水砂纸打磨，直至显微镜下观察轮纹清晰，厚度约0.1～0.2 mm。参照文献[9]方法进行年龄确认和计数，年龄鉴定时不了解样本的背景信息，进行三次独立的年龄鉴定，当鉴定结果不一致时，经查阅相关文献讨论后确定。

鳞径测量均为鳞焦向正测区的方向进行，此处年轮清晰。耳石轮距以不透明带向透明带过渡的部位为基准，由中心到没有缺刻一端的外缘为耳石半径R，自中心至各轮的长度作为轮径(如图1)。

吻合率是以耳石年龄记录为总数，采用鳞片与之年龄记录相同样本数比上总数。

2结果与分析

2.1鳞片和耳石的形态及年轮特征

短颌鲚的鳞片着生于真皮鳞囊里，较浅，易脱落。属圆鳞，薄而透明，表面有一层表皮粘膜并含有反光体，在光照下呈现多种色彩。上有许多轮纹，依次形成逐年的生长年带。年轮标志有切割纹和破碎纹，且伴有幼轮和副轮，再生鳞相对较多。

副轮出现在一个生长年带内，轮纹曲折、断裂、排列不规则，为不连续的半圆形，只从侧区延伸到辐射沟附近，而年轮为连续的半圆形，副轮出现的概率为6.89%。第一个生长年带上，有时会出现幼轮，其破碎纹少，轮纹疏密现象不明显，幼轮出现的概率为2.51%(如图1)。

短颌鲚的矢耳石位于脑颅腹面，左右各一，多成椭圆形有两峰，一高一低，外缘有钝棘。耳石经打磨后，轮纹清晰，能准确反映短颌鲚的年龄情况。在显微镜透射光下，可以清晰地观察到围绕中心核的透明带和暗带，有规律地围绕中心核交替排列，每一个生长年带明带和暗带组成(如图1)。

用鳞片和耳石鉴定短颌鲚年龄时所得的鉴定结果不完全一致，不同年龄组两种材料鉴定年龄的吻合率也不同(表1)。

图1　长湖短颌鲚年龄鉴定材料特征

2.2短颌鲚种群年龄组成及体长和体重分布

479尾短颌鲚体长为102～326 mm，优势体长为131～217 mm，占总尾数的89.77%。体重为3.36～120.10 g，均值为19.10 g，优势体重为3.36～32.55 g，占样本总量的88.94%(图2)。1～3龄年龄组个体为优势年龄组，占样本总量的96.0%，4龄个体最少，占4.0%。

表1　鳞片和耳石鉴定年龄吻合率

图2　长湖短颌鲚体长和体重分布

对各年龄组雌雄个体的体长、体重进行T检验的结果表明，同年龄组雌雄个体体长、体重无明显的性别差异(P>0.05)(表2)。

表2　短颌鲚不同年龄组样本的平均体长和体重

2.3生长特性

2.3.1体长和体重关系

短颌鲚体重与体长的关系采用W=aLb来描述，关系式为：W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01)。经t检验，参数b=2.855，与3.0没有显著差异(P>0.05)，这表明短颌鲚属于匀速生长类型(图3)。

图3　长湖短颌鲚的体长与体重关系

2.3.2鳞径、耳石短轴半径、耳石长轴半径与体长的关系

将短颌鲚个体分别选用线性、对数、多项式、乘幂、指数五种回归模型对鳞径、耳石短轴半径、耳石长轴半径与体长关系的拟合，选用相关系数最高的作为该短颌鲚群体的最佳回归方程。三者都以三次曲线相关系数最高，其方程分别为：

鳞径：L=-15.028R3+77.709R2-21.474R+101.744 (n=479，R2=0.728)

耳石短轴半径：L=-23.351R3+140.005R2-148.880R+160.373 (n=369，R2=0.746)

耳石长轴半径：L=-2.564R3+36.128R2+70.398 (n=367，R2=0.754)

最终选用拟合效果最好(决定系数R2最大，标准差较小)的耳石长轴半径与体长三次曲线关系式做生长退算。

2.3.3体长退算

将各龄鱼的耳石长轴半径带入上述体长与耳石长轴半径关系式退算得到年龄组的退算体长(表3)。

2.3.4生长方程、生长速度和拐点年龄

将各龄组退算体长按最小二乘法原理列回归方程，得出k=0.213，L∞=332.86，t0=-1.775。据此得出的短颌鲚体长和体重生长方程分别为：Lt=332.86[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855。

将上述方程分别求一阶和二阶微分，得到体长和体重的生长速度方程和生长加速度方程分别为：

表3　长湖短颌鲚的退算体长

体长生长速度方程

dL/dt=70.901e-0.213(t+1.775)

体重生长速度方程

dW/dt=60.775e-0.213(t+1.775)[1-

e-0.213(t+1.775)]1.855

体长生长加速度方程

aL=d2Lt/dt2=-15.102e-0.213(t+1.775)

体重生长加速度方程

aW=d2Wt/dt2=12.945e-0.213(t+1.775)[1-

e-0.213(t+1.775)]0.855[2.855e-0.213(t+1.775)-1]

根据上述4方程，分别作出体长和体重生长速度、生长加速度曲线(图4)。

短颌鲚的体长绝对增长随年龄的增长而下降，其生长速度先以较快的趋势下跌，随后下跌的速度变缓，而体长生长加速度一直增加，最后趋于平缓；体重生长速度达到最大或者体重加速度为0时的年龄为3.15龄(体长216.2 mm、体重29.1 g)，此处即为短颌鲚种群的生长拐点。在此之前，体重生长加速度值为正，其后则为负值。同时体重生长加速度曲线表现为明显的“S”形状(图4)。

3讨论

3.1短颌鲚年龄鉴定材料的选择

鱼类的年龄鉴定通常用鳞片、耳石、鳍条和脊椎骨等材料进行，鳞片是最方便取材的鉴定材料，然而对于一些无鳞鱼或因鳞片有副轮、生殖轮等无法正确观察其年龄的鱼类，可用耳石或其他骨组织来鉴定年龄。耳石在鉴定年龄时，因其生长是连续的、与外界环境相对独立而且耳石上的钙不会被重新吸收利用，无论生活环境变化多大，都不会轻易改变其生长轮纹，生长较为稳定而优于其他骨质材料[10-12]。

在本文中，短颌鲚的鳞片和耳石均可作为年龄鉴定材料，然而短颌鲚鳞片常出现幼轮和副轮，再生鳞也比较多。短颌鲚的矢耳石年轮清晰且耳石长轴半径与体长的拟合度最高。因此，采用耳石鉴定短颌鲚年龄具有更高的准确性。

3.2长湖短颌鲚的生长特征

体长-体重关系式中W=aLb中，b值一般在2.5～4.0，本研究b为2.855，趋近于3，属于匀速生长类型，这与罗红波[3]的结果相一致，但小于鄱阳湖短颌鲚的生长参数，表明长湖短颌鲚生长相对鄱阳湖短颌鲚生长较慢，生命周期也相对较长，与长湖短颌鲚种群年龄结构相对鄱阳湖短颌鲚年龄结构相对复杂相吻合[13]。生长拐点为3.15龄，在样本的调查采集过程中发现短颌鲚的性成熟年龄为1龄，故生长拐点年龄落后于性成熟年龄，这表明短颌鲚在性成熟后仍有一段快速生长期。

图4　长湖短颌鲚体长、体重生长速度和生长加速度

比较鲚属4种鱼的生长参数[14-16]，结果显示符合匀速生长的特点；生长系数k大于0.2，属于生长快速的鱼类；理论生长起点年龄t0均为负值；由此表明鲚属鱼类为寿命较短的生长快速型鱼类。

3.3长湖短颌鲚资源的合理利用

肉食性鱼类可以认为是天然水体中一个起稳定作用的因子，它有助于维持生态平衡，有利于不同种类丰度的相对稳定[17]。短颌鲚主要摄食经济价值较低的小型鱼类，为较大型的经济鱼类提供饵料，同时短颌鲚的增长抑制了野杂鱼的生长，其它的经济鱼类由于竞争压力的减轻而得到发展，有利于阻止长湖鱼类小型化，提高长湖资源的利用价值。

长湖是一个开放的水体，饵料资源丰富，鱼类生长速度快，长湖短颌鲚的生长拐点为3.15龄，此时体重和体长分别为Wt=29.1g，Lt=216.2 mm。然而此次调查中发现低龄个体比例偏大，短颌鲚渔获物主要以1～2龄个体为主(占样本总量的71.45%)，而短颌鲚的最小性成熟年龄为1龄，此时刚进入生殖高峰阶段的个体被大量捕捞，使得种群繁殖能力大大减弱。对此，为了保障长湖短颌鲚资源的可持续利用，参照目前渔业生产情况，用体长做标准，根据短颌鲚的生长指标和生长曲线，建议起捕规格提高到200 mm。

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(责任编辑：陈细华)

Study on the age and growth characteristics of Coilia brachygnathus in lake Changhu

WANG Xu-ge1,2,HE Yong-feng1,LI Hao-cheng1,YAN Wen-bin1,2,YANG De-guo1

(1.ChineseAcademyofFisherySciences,YangtzeRiverFisheriesResearchInstituteofMinistryofAgriculture/KeyLaboratoryofFreshwaterbiodiversityconservation,Wuhan430223,Hubei,China;2.ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China)

Abstract：A total of 479 individuals of Coilia brachygnathus were collected from Lake Changhu,Hubei Province,in 2014,to reveal the age and growth characteristics.Both otoliths and scales of C.brachygnathus could be used to identify its age,and their matching degree reached 75.8%.There were 4 age classes ranging 1 to 4 in the population,with preponderant age classes of 1～3 years old,which accounted for 96.0% of the total population;The relationship between body weight and body length was described by the equation:W=6.290×10-6L2.855(n=479，R2=0.959，P<0.01),and significant difference was not found between both sexes in the length-weight relation.The Von Bertalanffy growth function was Lt=332.869[1-e-0.213(t+1.775)]，Wt=99.940[1-e-0.213(t+1.775)]2.855,and the growth inflexion point of the body weight was 3.15 years.In order to sustainably utilize the C.brachygnathus population,we suggest that the individuals larger that 200 mm could be harvested.

Key words：Coilia brachygnathus;age structure;growth characteristics;lake Changhu

收稿日期：2015-10-20；

修订日期：2016-01-03

第一作者简介：王旭歌(1989-)，女，硕士研究生，专业方向为鱼类生态学。E-mail：15290214105@126.com通讯作者：杨德国。E-mail：yangdg@yfi.ac.cn

中图分类号：S931.1

文献标识码：A

文章编号：1000-6907-(2016)03-0029-05

资助项目：“十二五”国家科技支撑计划课题(2012BAD25B08-03)