秀丽高原鳅生物学性状与肌肉氨基酸组成分析

李光华，武祥伟，于虹漫，冷　云，孔令富，张　宇，姜志武

(1.云南省渔业科学研究院，昆明　650111；2.云南农业大学动物科学技术学院，昆明　650201；3.云南农业大学农学与生物技术学院，昆明　650201；4.云南华电鲁地拉水电有限公司，昆明　650228)



秀丽高原鳅生物学性状与肌肉氨基酸组成分析

李光华1，武祥伟2，于虹漫3，冷云1，孔令富2，张宇4，姜志武4

(1.云南省渔业科学研究院，昆明650111；2.云南农业大学动物科学技术学院，昆明650201；3.云南农业大学农学与生物技术学院，昆明650201；4.云南华电鲁地拉水电有限公司，昆明650228)

摘要：2013-2014年分析了金沙江流域160尾秀丽高原鳅(Triplophysa venusta)的生长性状、繁殖力和肌肉氨基酸组成。结果显示，秀丽高原鳅由1～8龄个体组成，以2～5龄个体为主，占比为78.1%；雌雄个体比例为1∶1.29。雌雄个体的平均体长分别为67.8 mm与72.7 mm，平均体重分别为4.13 g与4.30 g，雌雄个体间的体长和体重均无显著差异。秀丽高原鳅的体长与体重呈显著的幂函数相关：W♀ + ♂=0.014 9L2.811，(R2=0.89，r=0.864 7)。雌雄个体的Fulton和Clark肥满度分别为1.13与1.02，1.15与0.84，但差异不显著。雌性个体的绝对繁殖力位于825～4 500粒/尾之间，平均1 815粒/尾。肌肉中共检测到18种氨基酸，包括8种必需氨基酸与10种非必需氨基酸，总氨基酸含量(占鲜重)为13.63%，鲜味氨基酸含量为4.22%；必需氨基酸的构成比例符合FAO/WHO标准。氨基酸评分中，色氨酸分值最小，为第一限制性氨基酸。

关键词：秀丽高原鳅(Triplophysa venusta)；生物学；氨基酸；肌肉

秀丽高原鳅(Triplophysavenusta)属鲤形目爬鳅科条鳅亚科高原鳅属，为底栖冷水性小型鱼类，主要分布于云南省鹤庆县的金沙江水系漾弓江流域，是当地的主要小型鱼类[1-2]；并且秀丽高原鳅所在的条鳅亚科鱼类是青藏高原鱼类区系的主体之一，对研究青藏高原鱼类区系的划分与进化具有重要意义[3]。但由于金沙江上建设水电站，加之始于2009年的云南连续干旱，使秀丽高原鳅群体数量锐减，严重破坏了其种群资源量。目前，尚无秀丽高原鳅生物学方面的研究报道，本文在调查采样的基础上，对秀丽高原鳅的年龄、生长、繁殖和肌肉氨基酸组成进行了研究，为其种群资源保护管理、人工繁育及资源开发利用提供参考依据。

1材料与方法

1.1样本收集

2013年3月—2014年2月，对分布于云南省鹤庆县漾弓江流域清水河的秀丽高原鳅进行调查采样，采用网捕等方法获得标本568尾，暂养于充气水泥池中。

1.2性状测量与年龄鉴定

随机选取160尾个体按照《内陆水域渔业自然资源调查手册》的方法测量体重、性腺重、去内脏重、全长、体长、头长、尾柄高、体高、眼间距等[4]，并解剖辨认性别，记录怀卵量和性腺发育程度。参考已报道的高原鳅属鱼类年龄鉴定方法[5]，采用耳石鉴定年龄。

1.3肌肉氨基酸成分分析

随机选取9尾秀丽高原鳅样本，取等量背部肌肉，每3尾混合捣碎，用于测定氨基酸组成。采用酸水解法(GB/T 5009.124-2003)使用安捷伦氨基酸自动分析仪测定除色氨酸外的17种氨基酸含量；采用碱水解法(GB/T15400-1994)用荧光分光光度法测定色氨酸含量。

1.4数据分析

根据BacHeⅡOB公式计算秀丽高原鳅各年龄段的生长指数[6]；采用幂函数W=aLb(W为去内脏重，L为体长，a与b为常数)进行体长与体重关系的拟合，并使用Paulyt-检验法检验体长与体重回归方程的幂指数b与3之间的差异[7]，以判断体长与体重的生长速度差异；采用Fulton和Clark两种方法[6]分析秀丽高原鳅肥满度K=(W/L3)×100(L为体长；Fulton方法时，W为体重；Clark方法时，W为去内脏重)。

2结果

2.1体长与体重分布及年龄组成

秀丽高原鳅体长范围为32～110 mm，平均体长70.5 mm，体长组成主要集中于60～80 mm，占总数的52.5%。体重为0.52～15.41 g，平均体重4.23 g，体重组成主要集中于1.00～6.00 g，占总数的65.5%。由1～8龄个体组成，以2～5龄个体为主，占总数的78.1%(表1)。雌雄个体平均体长分别为67.8 mm与72.7 mm，平均体重分别为4.13 g与4.30 g。双尾t-检验表明雌雄个体间的体长、体重差异均不显著(P>0.05)。

2.2生长指数

1～8龄个体中体长与体重的相对生长率、瞬时生长率与生长比率的变化趋势均为先升高，2龄时达最大值，之后逐渐降低，但在4龄与5龄时又达到较高水平。总体上，1～8龄个体的生长常数与生长指标逐渐增大(表2)。由于7龄与8龄个体样本较少，导致生长常数与生长指标在此阶段处于较低水平。

表1　秀丽高原鳅各年龄组体长与体重的分布

表2　秀丽高原鳅体长与体重生长指数

2.3体长与体重的关系

160尾样本中，全部个体、雌性个体、雄性个体的体长与体重的幂函数拟合回归方程式分别为：W♀+♂=0.014 9L2.811(n=160，R2=0.891 3，r=0.864 7)，W♀=0.015 5L2.793 1(n=70；R2=0.911 1，r=0.871 8)，W♂=0.013L2.876 1(n=90，R2=0.839 8，r=0.871 8) (图1)。Paulyt-检验结果表明全部个体、雌性个体、雄性个体的t值分别为1.59、1.19与0.76，均分别小于t0.05(159)=1.96、t0.05(69)=1.99、t0.05(89)=1.98，表明上述体长与体重回归方程的幂指数b与3之间无显著性差异，秀丽高原鳅体重与体长立方成正比，属于均匀型生长类型。

2.4肥满度

雄鱼(雌鱼)的Fulton与Clark肥满度范围分别为1.03～1.42(1.03～1.28)与0.76～0.93(0.81～1.21)，平均值分别为1.15(1.13)与0.84(1.02)，最大与最小Fulton肥满度个体的体长范围分别为3～4 cm(3～4 cm)与5～6 cm(7～8 cm)，最大与最小Clark肥满度个体的体长分别为5～6 cm (3～4 cm)与3～4 cm(9～11 cm)(表3)。总体上，雄鱼Fulton肥满度平均值大于雌鱼，而雄鱼Clark肥满度小于雌鱼，但双尾t-检验表明雌雄鱼的肥满度差异均未达到显著水平(P>0.05)。

图1　秀丽高原鳅体长与体重关系的拟合曲线

2.5繁殖力

160尾标本中雌雄个体分别为70与90尾，雌雄比例为1∶1.29。雄鱼具两叶精巢，白色细长，最小性成熟个体的体长与体重分别为64 mm和2.78 g，性成熟系数为0.76%。雌鱼腹腔后侧两侧各具一个卵巢，卵巢前部相连，其正腹面具一凹槽，中后部分开，最小性成熟个体的体长与体重分别为62 mm和2.15 g，绝对怀卵量为769粒，性成熟系数为2.56%。

性腺发育至Ⅳ期的30尾个体的绝对繁殖力位于825～4 500粒/尾之间，平均1 815粒/尾，并且体长越大绝对繁殖力越大；相对繁殖力位于317～466粒/g之间，平均316粒/g，并且随体长规律性的增加，繁殖贡献以101～110 mm体长的个体最高，平均值达355粒/g(表4)。Ⅳ期卵巢呈棕黄色，卵为淡黄色。秀丽高原鳅在金沙江漾弓江流域的产卵期为6～8月。

表3　秀丽高原鳅肥满度变化

表4　秀丽高原鳅繁殖力

2.6氨基酸组成及营养价值评价

从秀丽高原鳅肌肉中检测到18种氨基酸，包括8种必需氨基酸(EAA)和10种非必需氨基酸(NEAA)，含量分别为5.97%与7.66%(表5)；鲜样中总氨基酸(TAA)含量为13.63%，谷氨酸含量最高(1.67%)，其次为亮氨酸(1.43%)、天冬氨酸(1.15%)与赖氨酸(1.09%)。EAA与TAA和NEAA的比值分别为0.44与0.78。鲜味氨基酸(DAA)含量为4.22%，DAA/TAA值为0.31。

表5　秀丽高原鳅肌肉中氨基酸的组成与其他鳅属鱼类的比较

续表5

注：“*”：必需氨基酸；“#” ：鲜味氨基酸；TAA：总氨基酸 ；EAA：必需氨基酸；NEAA：非必需氨基酸；BCAA：支链氨基酸；

氨基酸评分中，除色氨酸外其他必需氨基酸的AAS值均大于0.6，赖氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸+酪氨酸的AAS值均大于或等于0.9，最小值为色氨酸(0.21)，其次为苏氨酸(0.67)。化学评分中，除色氨酸与蛋氨酸+胱氨酸外，其他必需氨基酸CS值均大于0.5，赖氨酸的CS值最高，色氨酸CS值最小(0.12)，其次为蛋氨酸+胱氨酸(CS=0.44)。总体上，秀丽高原鳅肌肉氨基酸组成中第一限制性氨基酸为色氨酸。

表6　秀丽高原鳅肌肉中必需氨基酸组成模式与评分

3讨论

高原鳅属大多为小型鱼类，秀丽高原鳅是本属中生长比较缓慢的种类之一。个体体长生长至100 mm时，西溪高原鳅和黑体高原鳅分别需要4年与5年[13-14]，而秀丽高原鳅则需要约8年，与细尾高原鳅相似，后者需要8～9年[15]。除因生活史与遗传特征不同外，还与其所生活的水环境相关。秀丽高原鳅生活在高海拔地区，生存条件随海拔的增高趋向恶化，生长较慢，个体较小。水环境因子的不同也是引起生长速度差异化的原因[16]。秀丽高原鳅的年龄结构较为复杂，低龄个体所占渔获物的比重较小(表1)，表明补充群体数量较少，资源量受外部因素影响较大，除人为捕捞等影响因素外，始于2009年的云南连年干旱以及秀丽高原鳅栖息地建设水电站是主要原因。干旱严重破坏鱼类生境，迅速降低种群数量[17]，而电站大坝可显著改变河流水文特征，阻碍鱼类洄游通道，破坏产卵繁殖场[18]。总之，外部的不利因素已使秀丽高原鳅种群向脆弱化方向发展。

Clark肥满度计算公式K=(W/L3)×100中，体长L为定值时，体重W越大，K值越大，表明该种鱼的胴体生长越快，用于胴体生长的能量越多，用于性腺生长的能量较少。秀丽高原鳅雌性成鱼的Clark肥满度小于幼鱼，表明幼鱼获得的能量多用于胴体生长，而成鱼中部分能量用于性腺发育；同理，同一体长组中，雄性幼鱼的Clark肥满度较小(表3)，表明其性腺发育要早于雌性。秀丽高原鳅的绝对繁殖力与相对繁殖力分别为1 815粒/尾和316粒/g，均低于已报道的新疆高原鳅(27 597粒/尾，550粒/g)[19]、叶尔羌高原鳅(11 543粒/尾，1 037粒/g)[20]、黑体高原鳅(3 653粒/尾，373粒/g)[14]以及长身高原鳅(2 451粒/尾，473粒/g)[21]；较小的相对繁殖力可能表明秀丽高原鳅对恶劣生存环境的应对。

氨基酸的组成与含量是评价蛋白质营养价值的重要指标。秀丽高原鳅肌肉中18种氨基酸含量占鲜重的13.63%，低于已报到的叶尔羌高原鳅(22.65%)、似鲇高原鳅(15.95%)、花斑副沙鳅(22.58%)和中华沙鳅(16.3%)肌肉中氨基酸含量(表5)。秀丽高原鳅肌肉EAA与TAA和NEAA的比值分别为0.44与0.78。根据FAO/WHO的理想模式，质量较好的蛋白质中氨基酸的EAA/TAA为0.4左右，EAA/NEAA大于0.6[8]，因此，秀丽高原鳅肌肉蛋白质质量较好。氨基酸评分中，除色氨酸外，秀丽高原鳅各必需氨基酸的AAS值均大于0.6，CS值均大于0.4，表明秀丽高原鳅肌肉中必需氨基酸含量较丰富，组成相对平衡。但秀丽高原鳅EAAI值为48.11，小于已报道的高原鳅属鱼类中的叶尔羌高原鳅(86.84)[22]与似鲇高原鳅(85.17)[10]的EAAI值，可能是因为生活环境的差异性。动物肉质鲜味一定程度上由鲜味氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸)的组成与含量决定。秀丽高原鳅肌肉鲜样中鲜味氨基酸总量为4.22%，大于叶尔羌高原鳅肌肉中鲜味氨基酸的含量(3.66%)[9]；但低于似鲇高原鳅(6.31%)[10]、泥鳅(5.88%)[23]、刺鳅(8.76%)和大刺鳅(7.14%)[24]中鲜味氨基酸含量。

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(责任编辑：张红林)

Study on the biology traits and the amino acid component in the muscle of Triplophysa venusta

LI Guang-hua1,WU Xiang-wei2,YU Hong-man3,LENG Yun1,KONG Ling-fu2,ZHANG Yu4,JIANG Zhi-wu4

(1.YunnanAcademyofFisheriesScience,Kunming650111,China;2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China;3.CollegeofAgronomyandBiotechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China;4.YunnanHuadianLudilahydropowerCo.,Ltd，Kunming650228,China)

Abstract：The growth,fecundity and the component of amino acids in muscle were characterized using 160 individuals of Triplophysa venusta collected from their inherent habitats in Jinsha River from 2013 to 2014.Our study showed that the age of the fish ranged from 1 to 8 years,with the majority of 2 to 5 years accounting for 78.1%.The means of body length in females and males were 67.8 mm and 72.7 mm,respectively.The average body weight was 4.13 g and 4.30 g in female and male individuals,respectively.There was no significant difference in both body weight and body length between males and females.The relationship between body weight and body length was W♀ + ♂=0.0149L2.811，(R2=0.89，r=0.8647).In the females and males,the Fulton ponderal indexes were 1.13 and 1.15,respectively.While the Clark ponderal indexes were 1.02 and 0.84.However,there was no significant difference in ponderal index between females and males.The absolute fecundity ranged from 825 to 4500 eggs per individual,with the average of 1815 eggs per individual.Eighteen amino acids were detected from the muscle of T.venusta,including 8 essential amino acids (EAA) and 10 nonessential amino acids,accounting for 13.63% of wet body weight.Moreover,the proportion and component of EAA in the muscle of T.venusta were accord with the standard of FAO/WHO concerning amino acids.The delicious amino acids accounted for 4.22% of wet body weight.The evaluation of amino acids suggested that Trp was the first limited amino acid.

Key words：Triplophysa venusta;biology;amino acid;muscle

收稿日期：2015-07-01；

修订日期：2015-12-03

第一作者简介：李光华(1965-)，男，副研究员，主要从事淡水渔业科学研究及其管理工作。E-mail：yn118877@126.com通讯作者：冷云。E-mail：wxw9559@126.com

中图分类号：S931

文献标识码：A

文章编号：1000-6907-(2016)03-0023-06

资助项目：云南华电鲁地拉水电有限公司(LDL2011/023(P)；云南省科学技术厅(2013HB125)；云南省教育厅科研基金 (2013C125)；云南省科技厅应用基础研究项目(2014FD019)