10个短枝木麻黄国际种源种子的形态与营养成分比较研究
2016-03-29马妮仲崇禄刘芬
马妮,仲崇禄,刘芬
(1.惠州学院生命科学系,广东 惠州 516001;2.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州 510520)
10个短枝木麻黄国际种源种子的形态与营养成分比较研究
马妮1,2,仲崇禄2,刘芬2
(1.惠州学院生命科学系,广东 惠州 516001;2.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州 510520)
收集了9个不同国家的10个种源的短枝木麻黄种子,分别测定了种子形态和营养成分含量指标,并分析了这些指标间的相关性及指标与产地环境因素的相关性。结果表明:不同短枝木麻黄种源间的种子长、种子宽、长宽比、种子百粒重、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量之间的差异均极显著;种子各形态性状中变异系数在8%~15%,营养成分含量的变异系数在26%~59%;种子淀粉含量与种子长和种子宽呈显著正相关,种子可溶性蛋白与可溶性糖含量呈显著负相关;种子百粒种子质量与产地纬度呈显著正相关,种子长宽比与纬度呈极显著负相关;纬度与种子内可溶性蛋白呈显著负相关,其他性状与环境因素相关性均不显著。
短枝木麻黄;国际种源;种子形态;营养成分
短枝木麻黄(Casuarina equisetifolia L..Johnson)是双子叶植物纲、木麻黄科木麻黄属常绿乔木。原产于东南亚、太平洋群岛屿及大洋洲地区,是在各地引种最早,且人工林栽培面积最大的木麻黄科树种。其耐盐碱、抗风害、沙埋能力强,树干较通直,主根深长,有根瘤菌固氮,适应性强,能在滨海有机质低的沙土上迅速生长[1],是我国华南沿海防护林的重要树种,也是防风固沙农田防护林的先锋树种之一[2]。短枝木麻黄分布范围广,分布区地形复杂多变,气候因子多样,这些变化对其生长发育影响很大,其种子的生物学特性必然也存在较大差异。种子是植物的繁殖器官,形态上具有较高的稳定性,经过长期的自然和人工选择后发生显著分化,分化出各种形态。遗传学角度看,种子外部结构上所表现的遗传特性也最稳定,不仅不同种之间差别明显,同一种不同品种之间也存在差异。因此对种子进行精确测量分析,找出细小差别,可作为鉴别种的依据[3]。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试的10个种源的短枝木麻黄种子由澳大利亚林木种子中心(CSIRO)提供,种源信息见表1。
表1 短枝木麻黄种源信息
1.2 试验方法
1.2.1 种长、种宽、种厚及种子百粒重的测定
每种源所测种子等量混匀,采用4分法随机取30粒种子用精度为0.01mm的电子数显游标卡尺分别测量种子的长、宽和厚。以种子纵轴最大距离为其种长,以腹面横向最大距离为其种宽,以腹面与背面的最大距离为其种厚。共4次重复,每种源共计120粒种子。百粒重采用百粒法测定,8次重复[4]。
1.2.2 种子营养成分的测定
称取各种源种子2g分别于(105℃±5℃)烘箱中烘干至恒重并粉碎用于营养成分的测定。其中蛋白质含量用考马斯亮蓝法测定[5],可溶性糖和淀粉含量用蒽酮显色法进行测定[6]。每指标4次重复。
1.3 数据统计和分析
采用Microsoft Excel 2003对各数据进行整理及图表分析制作,SPSS 19.0进行主成分分析及聚类,Gen Stat 13th软件进行方差分析、显著性检验和相关性分析[7]。
2 结果与分析
2.1 不同种源短枝木麻黄种子形态特征
由表2可知:短枝木麻黄不同种源间的种子长、宽、厚、长宽比及百粒重均存在极显著差异,种子长、宽、厚、长宽比和百粒重的均值分别为5.50mm、2.68mm、0.85mm、2.06和0.14g,各形态的变异系数都在8%-15%,种子最长的是种源18244,是最短种源18402的1.26倍;最宽和最重的是种源18128,分别是是最窄种源18142和最轻种源18015的1.26倍和1.55倍;最厚的种源17862是最薄种源18015的1.49倍。18142的长宽比最大,形状最瘦长,而长宽比最小的18586种子最接近圆卵形。
表2 短枝木麻黄不同种源种子的形态特征
2.2 不同种源种子营养成分的差异
由表3可知:种源间的可溶性蛋白、可溶性糖及淀粉含量差异均极其显著。相较于形态特征,种子的营养成分的变幅及变异系数均较大。可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量的均值分别为4.73 mg·g-1、928µg·g-1和55.5µg·g-1。种源间的营养成分的变异系数在26%~59%,可溶性蛋白含量最大的是种源18128,是含量最低种源18244的2.30倍;可溶性糖含量最大种源17862是含量最低种源18128种源的5.32倍;18402的淀粉含量最低,18244含量最高,相差24.1倍。
表3 短枝木麻黄不同种源种子的营养成分
2.3 种子形态和营养成分与地理因子的相关性分析
经由Pearson Correlation相关性检验结果(表4)表明,种子的长宽比与纬度呈极显著负相关(-0.774**),种子内可溶性蛋白含量与纬度呈显著正相关(0.732*),说明纬度越高的地区种子越宽,形状越接近卵圆形,且种子内蛋白含量越多。但可溶性蛋白和可溶性糖呈显著负相关(-0.710*),说明短枝木麻黄种子内蛋白含量增多的同时会影响淀粉的积累。淀粉的含量主要与种长和种宽呈显著正相关,相关系数分别为(0.759*和0.673*),说明种子越长、越宽,种子内部淀粉含量越多。
表4 短枝木麻黄种源种子形态特征及营养参数相关性分析
2.4 短枝木麻黄种子品质影响因素的主成分分析及聚类
以10个短枝木麻黄种源种子为样本单元,将种子的5个形态指标和3个营养成分含量指标作变量进行主成分分析。第1主成分中载荷量较大的因子由大到小依次是种子长>百粒重>淀粉含量>种子宽>种子厚度>长宽比,由于淀粉含量与种子长显著正相关,因此第1主成分集中反映了种子的形态特征;而第2主成份中载荷量较大的因子为可溶性糖含量,第3主成分因子载荷量最大的为种子宽,可溶性糖和淀粉含量,由于淀粉含量与种子宽显著正相关,因此第2主成分和第3主成分集中反映了种子的营养成分特征。3个主成分的累积贡献率达到84.43%,虽略低于85%,但已经能基本反映原始指标中所包含的主要信息。主成分分析结果表明,影响木麻黄种子品质的主要性状是种子形态特征(种子长)和百粒重。
表5 短枝木麻黄种子品质影响因素的主成分分析
以主成分得分为因子进行聚类分析,如图1,10个种源可以聚为3类,种源17862,18244,18355和18402聚为一类,其特点是形态较大,百粒较重,营养成分含量较高,18297,18586,18015和18142聚为一类,其形态大小,百粒重和营养成分都比较均匀,剩下的18128和18268独立于其它的种源聚为一类,原因是这两个种源的可溶性蛋白含量较其它种源都要高,而可溶性糖含量偏低。
图1 主成分聚类图
3 结论与讨论
3.1 讨论
3.1.1 短枝木麻黄不同种源种子形态特征差异
种子是植物遗传变异的重要特征之一,它在分类学和遗传学上都具有重要价值[8],种子形态不仅决定其繁殖能力,也影响到种子的萌发和幼苗的定植,进一步影响整个种群的分布[9]。即使在同一种源地,不同单株由于遗传特性,环境条件不同,种子的形态也会有差异。本研究10个种源分别来自9个国家(种源18268和18586来自中国海南和广西),由于原产地之间的海拔、降水量及经纬度等地理因子差异较大,导致产地效应明显。种子形态指标在种源间差异极显著,种子的长度和百粒重呈显著正相关,百粒重不仅反映种子的大小,更能反映种子的饱满程度,百粒重越大的种子,其内含物越丰富[10]。从变异系数可以看出,种子形态变异较小,而且种子形态除长宽比外与各产地的地理环境因子相关性并不显著,表明短枝木麻黄虽然分布很广泛,但种子作为植物的繁殖器官,能保持自身的相对稳定性,这与不同种源苦楝种子生物学特性差异中种子形态变异结果相似[11]。木麻黄种子形状(长宽比)随着纬度的升高逐渐由长卵形接近于圆卵形。
3.1.2 不同种源种子营养成分的差异
种子的内含成分不会一成不变,会受遗传及环境的变化而变化,即使同一种的种子,其营养成分也差异很大,如向日葵种子的出油率一般为40%左右,但个别能高达70%[4]。因此,通过育种手段来达到理想的品质是可行的[9]。短枝木麻黄的不同种源由于遗传特性和所处的立地条件(气候、土壤、光照、水分等)的不同,种子内营养成分的累积也大不相同。其本身的遗传背景及环境交互作用会影响种子中养分的积累,进而影响种子的品质[12]。
本研究中短枝木麻黄种子内蛋白、糖和淀粉含量差异均极显著。正因为这些差异,才使得种源选择和良种筛选更有意义。种子形态特征与营养成分之间存在一定相关性,种子长、宽与淀粉含量呈显著的正相关,种子越长越宽,其内部所含淀粉越多。种子的形态变异系数远小于营养变异系数,说明木麻黄种子的形态特征非常稳定,其受外界因素影响很小,而种子的营养含量变异系数较大,可能是种子结实过程中存在很多限制因素,可能也会有“大小年”现象[13],并且在种源的收集及保存的过程中也会存在很多限制因素,因此较难精准的对不同种源种子营养成分的差异进行评价。在海拔或纬度相近的种源地,不同种源种子的营养成分极有可能与该地区的光照、水分、土壤类型等因素有关[14]。
3.2 结论
10个种源分别来自9个国家,由于原产地的地理因子差异较大,导致产地的效应明显,短枝木麻黄种子的形态指标在种源间差异极显著,种源18244最长,18402最短;18128最宽,18142最窄;17862最厚,18015最薄。短枝木麻黄种子形状为长卵形。18142种源最瘦长,18586最接近圆卵形。千粒重平均值为0.14g,18128最重,18402最轻;形态指标中百粒重变异系数最大,为14.28%,其次为种厚、宽及长宽比,种子长变异系数最小,仅为8.18%。种子百粒重与种子长呈显著正相关,种子越长其百粒重也越大。这些差异都是种源选择和良种选育的基础。
短枝木麻黄种子的营养成分含量在种源间也均存在极显著差异。种源17862、18244、18355和18402的种子体积较大,百粒较重,营养成分含量较高,种源18297、18586、18015和18142的百粒重和营养成分都比较均匀,18128和18268的可溶性蛋白含量较其它种源都要高,而可溶性糖含量偏低。种子的长、宽与淀粉含量呈显著的正相关。木麻黄种子的形态非常稳定,受外界因素影响很小。因种子结实和种源的收集及保存的过程中存在诸多限制因素,不同种源种子的营养成分极有可能与该地区的光照、水分、土壤类型等因素有关,致使营养含量变异系数较大,要比较准确的对不同种源营养成分的差异进行评价,还需要对短枝木麻黄的苗期及造林的进一步观测。
本试验中百粒重较重的种源,测定其内的淀粉、蛋白质和可溶性糖含量同样较高,因其内含物丰富,提供种子发芽的物质也就越多,可推测出下一步种子耐盐萌发试验中的耐盐性也会较强,这在沿海地区木麻黄人工林引种新种源提供了准确的种源信息参考。
[1]仲崇禄,白嘉雨,张勇.我国木麻黄种质资源引种与保存[J].林业科学研究,2005,18(3):345-350.
[2]MIDGLEV S J,TURNBULL J W,JOHNSTON R D,et al.Casuarina ecology management and utilization[C]//International Workshop Casuarina Ecology Management and Utilization.Canberra(Australia).1981:17-21.
[3]胡晋.种子生物学[M].北京:高等教育出版社,2006.
[4]毕辛华,戴心维.种子学[M].北京:中国农业出版社,1993.
[5]李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京:高等教育出版社,2000.
[6]高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京:高等教育出版社,2006.
[7]PAYNE R W.Gen Stat.Wiley Interdisciplinary Reviews:Computational Statistics[J].2009,1(2):255-258.
[8]陈益泰,李桂英,封剑文,等.南酸枣8个种源的早期表现[J].林业科学研究,2004,14(3):278-282.
[9]GREIPSSON S,DAVY A J.Seed Mass and Germination Behaviour in Populations of the Dune-building Grass Leymus arenarius Annals of Botany[J].1995,76(5):493-501.
[10]苏金乐.园林苗圃学[M].北京:中国林业出版社,2003.
[11]王家源,郭杰,喻方圆.不同种源苦楝种子生物学特性差异[J].南京林业大学学报:自然科学版,2013,37(1):49-54.
[12]岳华峰,邵文豪,井振华,等.苦槠种子形态性状的地理变异分析[J].林业科学研究,2010,23(3):453-456.
[13]方升佐,朱梅,唐罗忠,等.不同种源青檀种子的营养成分及种子活力的差异[J].植物资源与环境学报,1998,7(2):16-21.
[14]唐晓倩,刘广全,王华田,等.6种落叶栎类种子形态特征和营养含量之差异[J].国际沙棘研究与开发,2013,11(1):21-27.
【责任编辑:吴跃新】
Morphology characters and Nutrient Content in 10 International Seeds of Casuarina Equisetifolia
MA Ni1,ZHONG Chong-lu2,LIU Fen2
(1.Research Institute of Tropical Forestry of Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520;2.Department of Life Science,Huizhou University,Huizhou 516007,Guangdong China)
Seed morphology characters and nutrient content indexes,correlation between indexes and indexes relevance with environmental factors were analyzed forCasuarina equisetifoliaseeds,collected in ten provenance from nine countries.Results show that:there were highly significant differences in seed length,seed width,hundred-seed weight,contents of soluble protein,soluble sugar starch and starch of C.seeds.For morphological characters and content of nutrition,the coefficient of variation of was 8%~13%and 26%~59%respectively;starch content of seeds was significantly positively related to seed length and width,the soluble protein and soluble sugar content was significantly negatively correlated;the latitude was positive correlated with hundred-seed weight,negatively correlated with seed aspect and soluble protein content.
Casuarina equisetifolia;international provenance;seeds morphology characters;nutrient content
S722.7
A
1671-5934(2016)03-0031-06
2016-04-11
十二五林业科技支撑计划专题(2012BAD01B0603)
马妮,(1984-),女,山东威海人,讲师,博士,研究方向为林木遗传育种。