海藻的营养功能及其在畜禽生产中的应用研究进展

侯玉洁徐俊刘昌林侯小辉

（1.南昌市农业科学院，江西南昌330000）（2.江西省农业科学院农产品质量安全与标准研究所，江西南昌330200）（3.新疆阿勒泰市畜牧兽医站，新疆阿勒泰836500）

海藻的营养功能及其在畜禽生产中的应用研究进展

侯玉洁1徐俊2*刘昌林1侯小辉3

（1.南昌市农业科学院，江西南昌330000）（2.江西省农业科学院农产品质量安全与标准研究所，江西南昌330200）（3.新疆阿勒泰市畜牧兽医站，新疆阿勒泰836500）

海藻作为一种新型饲料添加剂，能提高动物生长性能和免疫性能，提升畜产品品质，有效改善肠道菌群区系，促进营养物质代谢，近年来在动物生产中应用广泛。本文对海藻的分类、营养功能及其在畜禽生产中的最新研究进展作一综述。

海藻；生理学功能；畜禽生产；应用

海藻是生活在海洋中含有叶绿素的一类低等单细胞自养植物，是海洋的初级生产者，能将海水中的无机物转化为蛋白质、脂类、糖类、维生素及有机酸等化合物。海藻中蛋白质含量较高，富含矿物质元素，含少量脂肪，脂肪中多不饱合脂肪酸n-3和n-6含量较高，海藻中缺乏大多数必需氨基酸，硫氨基酸除外。

海藻能增强反刍动物瘤胃中微生物的适应性，提高对碳水化合物的利用率；海藻多糖能影响单胃动物的营养价值，海藻富含的生物活性成分能满足畜禽对蛋白质和能量的需求，还能改善单胃动物和反刍动物健康水平，提高机体免疫机能。然而，海藻易于积累砷等重金属，过量饲喂海藻可能危害动物和人类健康。本文对海藻的最新研究进展作一综述，以期为其在畜禽生产中的应用提供理论参考。

1　海藻分类

海藻可分为绿藻门、褐藻门、蓝藻门和红藻门等10个门类。按形态可分为大型海藻和微型海藻两类，大型海藻如褐藻中的海带、裙带菜、藻中的苔条、石药和红藻中的紫菜、石花菜等；微藻是形态最小的单细胞海藻。

1.1褐藻

褐藻是最大的藻类，长达35～45m，形状多变。由于体积大、易于收获，试验中研究最多，在畜禽生产中广泛应用。常见的褐藻主要包括海带、马尾藻、裙带菜（Murty和Banerjee，2012）。

1.2红藻

红藻绝大部分海生，除了含叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素外，还含有藻红素和藻蓝素。一般以藻红素占优势，故藻体呈红色或紫红色。主要包括紫菜属、折叠多管藻属和红藻门。

1.3绿藻

绿色藻类因叶绿素存在而呈现绿色，整体颜色通过叶绿素、β-胡萝卜素和叶黄素等来平衡。主要包括石莼、溪菜，绿藻常见于光线充足的地区,如浅水域和潮池。石莼物种因其薄而明亮的绿色的叶子通常被称为海莴苣，在适宜的生长环境能导致其大量滋生，形成“绿潮”。

2　海藻的营养功能

不同的海藻在蛋白质、矿物质、脂肪和纤维等方面均有很大差异，这与海藻的种类、生长时间、地点和外部环境有关（Misurcova,2012）。新鲜海藻均含有70%～90%水，畜禽生产中大多使用海藻粉。

藻类中含有的非蛋白氮（如游离的硝酸盐），使其实际蛋白质含量较高，褐藻、红藻和绿藻中氮到蛋白质的转换因子分别为5.38、5.38和4.92（Guiry，2014;Misurcova，2012），褐藻和红藻中的部分物质已被报道具有人体营养所需的氨基酸结构，其必需氨基酸指数接近人体标准蛋白质指数，红藻中掌形藻和褐藻中裙带菜必需氨基酸指数分别为103.7%和95.9%，这两种海藻所含的必需氨基酸尤其是含硫氨基酸对人体有较高的营养价值（Dawczynski等，2007），每16g巨藻和石莼中蛋氨酸+胱氨酸含量为1g，含量高于豆粕。因此，这两种海藻作为饲料添加剂应用于被毛动物生产中作用显著，原因为肝脏解毒有毒成分需要甲基供体，海藻中能有效提供该种氨基酸，且海藻中蛋氨酸含量与豆粕中蛋白质接近，含硫氨基酸易于解毒。泡叶菜和石莼中的苯丙氨酸和酪氨酸的水平低于豆粕，精氨酸是畜禽生产中的必需氨基酸，但在褐藻、红藻和绿藻中含量均较低，可能是同种类的海藻中氨基酸组成差异很大，海藻中缺乏大部分必需氨基酸除含硫氨基酸外，Galland-Irmouli等（1999）研究指出，掌形藻中赖氨酸会逐渐消失。

海水和海洋中的植物中所含矿物质的含量高于陆生植物10～20倍（Misurcova，2012），褐藻中昆布属植物，碘富集较多，红藻中石枝藻属死亡后能形成碳酸钙。

海藻中脂类含量较少，但大多数脂类含有多不饱和脂肪酸n-3和n-6，褐藻和红藻中二十碳五烯酸和花生四烯酸含量丰富。褐藻中海茸和绿藻中石莼不饱和脂肪酸占总脂肪酸含量分别为73%和52%（Misurcova,2012），红藻中多不饱合脂肪酸占总脂肪酸含量达75%，棕榈酸占饱和脂肪酸含量的26%（Norziah和Ching，2000）。

2.1褐藻

褐藻蛋白质含量低，矿物质含量高，总体来说，营养价值低于红藻和绿藻，但褐藻中含有大量的生物活性物质。褐藻含矿物质14%～35%，粗蛋白含量略偏低（昆布属植物7%～13%，马尾藻类海草6%～11%）细胞壁由纤维素和海藻酸组成，褐藻海带多糖由葡萄糖多糖、淀粉等碳水化合物组成，色素岩藻黄质的颜色掩盖了叶绿素、β-胡萝卜素和叶黄素而呈现褐色（Guiry等，2014）。

2.2红藻

红藻中掌形藻蛋白质含量为10%～29%（干物质基础）（Galland-Irmouli等，1999，条斑紫菜属中蛋白质含量为18%～50%，目前这两种海藻大多被用于食用。褐藻和红藻中碘的含量为0.03%～0.04%，较其他植物含量更高（Misurcova，2012），红藻中的多糖主要是淀粉和不含支链的淀粉多糖，红藻细胞壁由卡拉胶、琼脂、不溶性甘露聚糖和木聚糖组成。掌形藻中钠、钾和氯含量丰富，钙、铁和镁含量较低，脂肪含量在0.3%～3.8%，脂质中二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸含量丰富。石枝藻中沉积的钙质主要是碳酸钙和30%～35%的含钙化合物。

2.3绿藻

海莴苣中蛋白质含量高、能值低，海莴苣中含有高不溶性膳食纤维（如葡聚糖）和可溶性纤维。

3　海藻在反刍动物生产中的应用

海藻在反刍动物中应用广泛。Arieli等探究了在反刍动物饲料中添加石莼对体内试验消化率和降解特性的影响，研究指出，石莼在幼羔体内能量代谢率为60%。采集饲喂海藻的山羊瘤胃液，进行体外试验，发现褐藻中掌状海带、海带多糖和翅菜干物质消化率分别为94%、97%和81%，红藻中掌形藻的干物质消化率为81%。

海藻中一般纤维素含量较低约4%，含特定的多糖（如海藻酸、海带多糖与岩藻多糖）与甘露醇。绵羊日粮中添加海藻的研究较多，如奥克尼羊瘤胃菌群区系缺少降解纤维素的真菌和细菌，而是通过牛链球菌、反刍兽月形单胞菌和溶纤维丁酸弧菌等纤毛类消化纤维素（Orpin等，1985），结果表明，从饲喂青草的绵羊中采集瘤胃液，通过体外试验发现，海藻的有机物消化率整体降低，尤其是掌状海带组。通过体外试验对海藻的营养功能评价是重要的手段，海藻作为饲料能大幅度地改变反刍动物瘤胃微生物区系，增强对瘤胃菌群的适应，瘤胃生态学的研究为机制和机理的深入研究提供了可能。

3.1褐藻

3.1.1泡叶菜

泡叶菜粉及其提取物被用于反刍动物有数年之久，泡叶菜粉蛋白质含量低，矿物质含量高，能值较低，作为饲料添加剂以小于5%的添加浓度广泛应用于奶牛生产中。研究显示，在荷斯坦奶牛饲料中添加量大于60g/d会降低奶牛干物质的采食量，建议加适量谷氨酸提高适口性（Erickson等，2012）。

早期研究发现，泡叶菜通过提供铜能缓解奶牛泌乳期间日粮中矿物质缺乏症（Dunlop，1953）。近来研究显示，泡叶菜及其提取物含有氯化钠和葡萄糖酸钾（Archer等，2008），能提高奶牛、羊和鹅的免疫机能和抗氧化能力（Allen等，2001a,b；Evans等，2014）。泡叶菜能提高反刍动物超氧化物歧化酶的活性（Fike等，2001），增强仔羔的抗氧化能力，改善机体健康状况，缓解热应激和运输导致的应激（Kannan等，2007a），这可能是由于泡叶菜中含有的胡萝卜素、维生素E和不饱合脂肪酸等活性成分均能提高动物的抗应激能力，甘糖酯、藻酸钠、褐藻淀粉和褐藻硫酸酯均可增加动物免疫机能，增强机体特异性和非特异性免疫功能。然而，也有报道显示，泡叶菜饲喂山羊对减缓应激和改善血液代谢水平并无显著影响。

泡叶菜提取物中褐藻多酚浓度高达500 μg/mL，能显著降低体外发酵中混合粗饲料和大麦谷物的降解率，抑制体外发酵中纤维分解菌的活性，其抑制水平强于淀粉分解菌，泡叶菜提取物对动物生产性能的影响与日粮精粗比有关（Wang等，2008），能提高公牛饲料中慢速降解蛋白质的降解率和蛋白质降解率，提高低质粗饲料日粮中的消化率和（Leupp等,2005）日粮中中性洗涤纤维消化率（Williams等，2009）。

对屠宰前的奶牛和羊以2%的添加水平连续饲喂两周，能降低O157︰H7大肠杆菌数量（Bach等，2008），可能是泡叶菜含褐藻多酚（Wang等，2009,），能降低胃肠中弯曲杆菌和梭状芽孢杆菌等其他病原微生物的数量（Evans等,2014）。

3.1.2昆布属植物

用 SPSS 17.0软件对数据进行统计分析。计数资料以率表示，采用χ2检验和秩和检验；牙周炎危险因素分析采用卡方趋势检验和有序Logistic回归分析。检验水准α=0.05。

Hansen等（2003）报道，奥克尼羊按照潮汐周期模式利用昆布属植物、泡叶菜、红藻和绿藻，由于昆布属植物粗蛋白含量约13%，能满足奥克尼羊的能量需求，但由于昆布属植物富含矿物质元素，可能造成矿物质元素过载。

3.1.3巨藻

山羊日粮中巨藻的最高添加量不超过30%不影响山羊体内的消化率、羊体内的降解率和瘤胃发酵参数，如pH和氨氮浓度。巨藻能提高瘤胃pH，增加反刍动物的饮水量和尿排泄量（Mora等，2009）。

3.1.4马尾藻

研究显示，在生长期的绵羊和山羊日粮中添加高达30%的马尾藻不会降低其采食量，不影响生产性能和日粮消化率（Casas-Valdez等2006）。反刍动物日粮中添加马尾藻可增加动物饮水量，可能是由于马尾藻中含有高浓度的矿物质（以Na和K影响最大），进而防止瘤胃pH降低过多引发瘤胃酸中毒，还能降低挥发性脂肪酸的浓度。

3.2红藻

掌形藻具有较高营养价值，在反刍动物生产中有很大的潜力（Greenwood等，1983）。掌形藻干物质中粗蛋白含量高达26%，适时收割将是优良的蛋白资源，大量学者针对掌形藻的真蛋白的含量、属性和碳水化合物的含量进行了深入探究。科研人员向公牛70%精料日粮中以0.5g/kg比例添加掌形藻，发现对瘤胃pH有缓冲作用，瘤胃发酵得到改善，但纤维消化率没有显著提高（Montanez-Valdez等，2012)。在缺铜、锌和钴的奶牛日粮中添加海藻琼脂中提取的副产品，奶牛泌乳量提高4.4%，乳脂含量提高0.24%（Tolokonnikov等，1992）。

3.3绿藻

反刍动物中关于绿藻的应用报道较少，公羊羔野豌豆干草日粮中添加20%的石莼对其生产性能无不良影响，蛋白质降解率降低40%，能值降低60%。石莼是一种低质牧草，适于添加到高能值低蛋白的谷物日粮中（Arieli等，1993）。在生长期羊羔日粮中用20%石莼替代大麦对羔羊的生长性能和饲料转化率无显著影响（Ktita等，2010），Al-Shorepy等（2001）研究指出，绿藻能降低羔羊的饲料转化率，有降低肉中脂肪含量的倾向。

4　海藻在猪生产中的应用

早前，就有关于在育肥猪燕麦或大麦日粮中添加煮熟的海藻的报道，但近来研究表明，一定浓度的褐藻可能对猪有害（Chapman等，1980），猪日粮中添加10%泡叶菜对血液生化指标无显著影响，但饲喂一段时间后降低了日增重率（Jones等，1979）。目前，报道主要集中于在猪日粮中添加1%～2%的海藻有利于猪只健康和改善胴体品质。

4.1海藻作为碘源

据报道，猪日粮中添加海藻能提高猪肉中碘的含量，海藻中含有的有机碘能增强猪体内物质代谢，增加其在肌肉中沉积量，而无机碘则不会产生该作用（Banoch等，2010）。猪日粮中添加2%干燥的泡叶菜，胴体中碘的含量增加2.7～6.8倍，动物源性食品中碘含量的增加能有效满足人体所需碘，有利于人体健康（Dierick等，2009）。

4.2对动物健康的影响

海藻和海藻提取物能提高猪的免疫机能，已被用于抗生素替代物广泛用于猪生产中。研究发现，海带中的提取物海带多糖能改善仔猪肠道健康，提高仔猪生产性能（Gahan等，2009），76日龄仔猪中连续饲喂0.8%海藻4天，能提高仔猪唾液中IgA的含量和免疫性能（Katayama等，2011）。体外试验表明，仔猪日粮中添加干燥的泡叶菜对仔猪肠道菌群有不良影响，尤其是大肠杆菌数量。仔猪日粮中添加1%的海藻能降低对胃和小肠的负荷，增加小肠中乳酸杆菌/大肠杆菌的比例，易造成肠道菌群紊乱（Dierick等，2009）。仔猪日粮中分别添加0.25%、0.5%和1%的海藻对断奶仔猪生产性能、肠道参数、血液中抗氧化能力无显著影响，前肠和盲肠中微生态环境未改变（Michiels等，2012）。

5　海藻在家禽生产中的应用

海藻能提高家禽生产性能，改善免疫机能，降低肠道中微生物的负荷，提高禽肉和禽蛋的品质，在家禽中的添加量以1%～5%为宜。

5.1在肉鸡生产中的应用

5.1.1褐藻在肉鸡生产中的应用

肉鸡日粮中添加泡叶菜能提高肉鸡生产性能（Evans等，2014）。马尾藻能抑制肉鸡的生产性能，提高多不饱和脂肪酸和n-3脂肪酸的含量，进而提高禽肉品质（El-Deek等，2011）。Koh等（2005）报道肉鸡日粮中添加4%的裙带菜能通过减少或增加血浆蛋白的浓度来应对炎症，达到缓解肉鸡诱导急性期反应的效果，尤其是减少蛋白破坏。

5.1.2红藻在肉鸡生产中的应用

钙板藻对于肉鸡来说是一种有机钙源，日粮中碳酸钙中钙的浓度过高能降低磷的消化率，而通过钙板藻补充低浓度的钙有利于骨骼中钙质沉积，减少肉鸡腿部无力（Bradbury等，2012）。

5.1.3绿藻在肉鸡生产中的应用

肉鸡日粮中添加2%～4%的绿藻能提高营养物质的利用率和表观代谢能，可能由于其十二指肠中富含高浓度的淀粉酶。绿藻能促进肉鸡采食量，提高饲料转化率和平均日增重，减少腹脂厚度，提高胸肌品质（Wang等，2013a）。在肉鸡日粮中添加3%的裙带菜对采食量和体增重、饲料转化率和营养物质保留时间无显著影响。当肉鸡中绿藻添加水平高于10%会导致3周龄肉鸡和小公鸡采食量下降，生产性能降低（Ventura等，1994）。

5.2在蛋鸡生产中的应用

El-Deek等（2009）报道，在20-30周龄蛋鸡日粮中添加1%～12%的马尾藻对蛋鸡体增重、蛋重、产蛋量和饲料转化率和蛋品质无不良影响。在蛋鸡日粮中分别添加3%和6%未经处理、煮过和热压处理过的海藻，均能改善禽蛋品质，降低蛋黄中胆固醇、甘油三酯和n-6脂肪酸含量，增加胡萝卜素、叶黄素和碘的含量，煮过的海藻还能提高鸡蛋中高密度脂蛋白的含量，有利于人体健康（Al-Harthi等，2012）。添加1%～3%的绿藻能提高蛋鸡产蛋量和蛋品质，增加蛋重、蛋壳厚度，改善蛋黄颜色，降低胆固醇含量。还能减少家禽粪便中大肠杆菌数量，改善家禽健康状况，提高饲料转化率。

6　小结

海藻富含大量的生物活性物质，有能满足畜禽日粮中蛋白质和能量需求，提高反刍动物和单胃动物的生产性能，改善机体健康。绿藻海莴苣蛋白质含量约19%，其消化能接近优质饲料，海藻中瘤胃的蛋白质降解率为41%，瘤胃后部的降解率较低，对高产反刍动物来说是一种优质的蛋白源。褐藻中巨藻和马尾藻过瘤胃蛋白降解率也很低，但在体外试验中蛋白质的降解率较高。在山羊和绵羊日粮中添加高达30%的巨藻和马尾藻对动物无不良影响，红藻掌形藻中粗蛋白含量较高，但鲜有关于瘤胃蛋白质消化率的报道，在石莼和掌形藻中过瘤胃蛋白降解率需进一步研究。

掌状海带中蛋白质含量较高，体外有机物消化率高达94%，是一种优良的饲料资源。海带多糖和翅菜体外有机物消化率分别为97%和81%，大多数海藻矿物质元素含量丰富，体外干物质降解率较高，过多的矿物质含量导致动物需要大量饮水，也加速了体内矿物质的排泄量，海藻中的矿物质能以有机物的形式沉积，钙化海藻能补充蛋鸡、哺乳期和生长期动物所需的钙，也能维持肉鸡骨骼健康，减少肌无力及瘫痪。

海藻易于积累重金属（如砷）、碘和其他矿物质，饲喂含有重金属的海藻会损害动物和人体健康，定期检测海藻中矿物质的沉积情况能有效防止中毒。

海藻中含有大量的碳水化合物和多糖。逐渐增加海藻的添加水平能增强瘤胃微生物的适应能力，提高这些复杂的碳水化合物中能量的利用程度。近来，利用分子手段去探究瘤胃和肠道微生物组成，极大地便利了探究海藻对瘤胃和肠道微生物的交互作用、海藻中瘤胃微生物的适应机理，得出海藻对于反刍动物和单胃动物都是一种较好的饲料资源。当日粮中海藻添加量小于5%时，海藻中的简单结构的碳水化合物和其他活性物质作为畜禽肠道内的益生元，因此，家禽和猪日粮中添加5%～6%的海藻，育肥期不超过10%。

海藻能增加动物生长性能和泌乳性能，增加肉中多不饱和脂肪酸和n-3脂肪酸含量，改善胴体肉品质，降低O157︰H7型大肠杆菌数量，减少肠道中病原微生物，保障动物源性食品安全。此外，海藻还能提高免疫机能、抗氧化水平和动物机体健康水平。进一步研究表明，褐藻多酚能替代抗生素并能作为促生长剂，对动物性能也十分必要。

（略）

S816.4

A

1005-8613（2016）10-0035-05

2016-8-17

侯玉洁（1988-），女，新疆阿勒泰人，硕士，助理工程师，主要从事动物营养的研究。

徐俊（1986-），男，江西南昌人，博士，助理研究员，研究方向为畜禽产品质量安全与动物营养。