图们江黑龙江中杜父鱼生物学初步研究

霍堂斌，王野，栗铁柱，马波，姜作发

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业部黑龙江流域渔业资源与环境重点野外科学观测试验站，黑龙江 哈尔滨150070；2.东北农业大学，黑龙江 哈尔滨 150040）

图们江黑龙江中杜父鱼生物学初步研究

霍堂斌1，王野2，栗铁柱2，马波1，姜作发1

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，农业部黑龙江流域渔业资源与环境重点野外科学观测试验站，黑龙江 哈尔滨150070；2.东北农业大学，黑龙江 哈尔滨 150040）

于2012年和2013年的5～6月间，调查研究采自图们江支流三道沟的黑龙江中杜父鱼Mesocottus haitej Dybowski的生物学特性。结果表明：该鱼全长L与体质量W的关系式为W=3×10-6L3.3408，雌鱼最小性成熟年龄为1+龄，其全长和体质量分别为69.96mm和5.82g。对53尾性成熟雌性个体的统计表明，黑龙江中杜父鱼1+龄成熟系数平均为（26.23±5.57）%，个体绝对繁殖力（F）平均为（230±85）粒/尾，个体相对繁殖力（FL和FW）平均分别为（2.66±1.13）粒/mm和（40.37±10.11）粒/g；2+龄成熟系数平均为（37.80±5.69）%，F平均为（530± 98）粒，FL平均为（4.58±0.70）粒/mm，FW平均为（34.51±4.15）粒/g。3+龄成熟系数平均为27.75%，F平均为759粒/尾，FL为6.09粒/mm，FW平均为33.20粒/g。对84尾样本解剖发现，黑龙江中杜父鱼的摄食率为44.05%，充塞度为1～5级的标本尾数分别占总标本数的40.54%、35.14%、10.81%、5.41%和8.11%。食物组成分析显示：食物均为底栖动物，出现频次（F%）、个数百分比（N%）、重量百分比（W%）、出现频次百分比（G%）、相对重要性指数（IRI）和综合指标优势指数（Ip）中，排在前两位的均是Ameletus costalis和钩虾Gammarus sp.。

黑龙江中杜父鱼；生物学特性；图们江

黑龙江中杜父鱼Mesocottus haitej Dybowski隶属于鲉形目杜父鱼科中杜父鱼属，系小型底层鱼类，主要分布于黑龙江、图们江、鸭绿江等水域的上游或支流[1,2]。黑龙江中杜父鱼栖息于水质清澈、底质为鹅卵石或石砂的山区河流中，水温上限不超过25℃，是较耐寒的底层鱼类。近年来，随着水电开发、矿山开采和人类干扰的增加等，破坏了鱼类的重要栖息地，导致冷水性鱼类资源量逐渐减少。目前该物种的许多重要栖息地均遭到破坏，资源量下降明显。关于黑龙江中杜父鱼生物学的研究，目前仅见于Никольский[2]和张觉民[3]的著作中，尚无更详细的研究报道。2012年和2013年5～6月间，对采自图们江支流三道沟的黑龙江中杜父鱼的生物学、种群结构、生活习性进行相关研究，为该鱼的进一步研究和物种保护提供帮助。

1 材料与方法

1.1 样品采集及处理

2012年和2013年5～6月，在图们江二级支流三道沟河，采用自制电鱼机捕获黑龙江中杜父鱼219尾。在新鲜状态下进行常规生物学测定。剥离胃和肠道，整肠摘取，测量肠的长度，用目测法观测肠中食物的充塞度，观测性腺发育的分期，然后放入5%的福尔马林溶液中固定，带回实验室，鉴定分析食物种类[4-7]。取黑龙江中杜父鱼颅腔后一段脊椎骨5～7节[8]，1%NaOH溶液浸泡3～10min，刷洗干净，用1%双氧水漂白，晾干后直接在解剖镜下观察[9]，根据脊椎骨的年轮特征来鉴定黑龙江中杜父鱼的年龄。随机取84尾黑龙江中杜父鱼胃和肠道用于食性分析，分离食道及胃中的内容物，用吸水纸吸干内容物水分后，置于电子天平称重（精确至0.001g），并计数。

1.2 分析方法

1.2.1 生长方程

选用特殊 Von Bertalanffy生长方程（特殊VBGF）拟合黑龙江中杜父鱼的生长。

特殊VBGF（Von Bertalanffy）：Lt=L∞[1-e-k（t-t0）]，Wt=W∞[1-e-k（t-t0）]3。

1.2.2 食性分析方法与计算

采用饱满度指数、食物充塞度（按1～5级划分）和摄食率反映鱼类的摄食[10-12]，计算公式如下：

采用出现频次（F%）、个数百分比（N%）、重量百分比（W%）、出现频次百分比（G%）、相对重要性指数（IRI）[13]和综合指标优势指数（Ip）[14]来评价饵料重要性，计算公式如下：

式中：Wi表示第i种饵料生物的重量百分比；Fi表示第i种饵料生物的出现频率。

1.2.3 繁殖力分析方法

用ALl20电子天平（精确度为0.001 g）准确称取Ⅴ期或Ⅵ期卵巢的质量，之后随机称取1g卵巢，用体积分数为4%的甲醛溶液固定，计数所有沉积卵黄的卵粒数[15]。

2 结果与分析

2.1 生长特性

2.1.1 全长和体质量分布

黑龙江中杜父鱼体锥形，头侧扁。野外获得的219尾活体标本的全长范围为20.91～137.42mm，平均长度78.95mm。全长在100.0mm以上的个体仅占渔获物的12.79%。

黑龙江中杜父鱼体质量范围为0.35～52.52g，平均体质量10.23g。体质量在40.0g以上的个体仅占渔获物的4.57%。黑龙江中杜父鱼渔获物全长和体质量分布见图1。

图1 黑龙江中杜父鱼渔获物的全长和体质量分布Fig.1 Frequency of total length and body weight of Mesocottus haitej

表1 黑龙江中杜父鱼各龄组全长和体质量实测值Tab.1 Measured values of the total length and body weight of Mesocottus haitej Dybowski in different age groups

表2 黑龙江中杜父鱼各龄全长、体质量计算值和阶段生长指标Tab.2 The estimated value of total length and body weight and growth index of Mesocottus haitej in different age groups

图2 黑龙江中杜父鱼脊椎骨年轮特征Tab.2 The feature of spine rings of Mesocottus haitej

图3 黑龙江中杜父鱼体质量、全长相关曲线Fig.3 Relationship between total length and body weight of Mesocottus haitej

2.1.2 年龄组成

黑龙江中杜父鱼脊椎骨切面上具有同心圆排列的明暗环纹。在年轮形成的位置有一亮带，是年龄的标志（图2）。渔获物由4个年龄组组成，0龄组鱼占22.37%，1+龄组鱼占61.64%，2+龄组鱼占6.85%，3+龄组鱼占9.14%。可见种渔获物中种群年龄结构简单。各龄鱼全长、体质量计算值和阶段生长见表1。

2.1.3 生长指数

由表2可见，黑龙江中杜父鱼生长指标高，体质量相对增长率明显高于全长，该物种在3+龄前生长均很快。

2.1.4 全长和体质量关系

经点图分析和拟合，黑龙江中杜父鱼的全长L与体质量W的关系式为：W=1×10-5L3.0386（R2=0.9692，n=219），黑龙江中杜父鱼全长体质量相关曲线见图3。

2.1.5 生长方程

通过运算，黑龙江中杜父鱼生长的模型如下：

2.1.6 生长速度和加速度

黑龙江中杜父鱼全长生长加速度始终为负值，生长速度随年龄的增长逐渐减小，不具有生长拐点（图4）。当体质量生长加速度为零时，体质量生长曲线具有一个拐点t=3.81龄，拐点全长和体质量分别是L=142.53mm，W=35.06g，表明3.81龄前个体体质量生长速度一直增加，到3.81龄时达到最大值（图5），拐点后其生长速度曲线逐渐变缓，并趋向于零。

2.2 繁殖特性

根据所采集的标本观测，黑龙江中杜父鱼1+龄便可达到初次性成熟。调查采集的1+龄黑龙江中杜父鱼雌鱼中最小性成熟全长和体质量分别为69.96mm和5.82g，卵巢黄色，处于第Ⅳ期，重1.14g，成熟系数为21.09%，个体绝对怀卵量为157粒，平均卵径1.98mm，个体相对怀卵量FW为40.44粒/g，FL为1.84粒/mm。

对53尾雌成熟个体的统计表明，黑龙江中杜父鱼1+龄成熟系数平均为（26.23±5.57）%，个体绝对繁殖力（F）平均为（230±85）粒，个体相对繁殖力（FL）平均为（2.66±1.13）粒/mm，个体相对繁殖力（FW）平均为（40.37±10.11）粒/g；2+龄成熟系数平均为（37.80±5.69）%，F平均为（530±98）粒，FL平均为（4.58±0.70）粒/mm，FW平均为（34.51±4.15）粒/g；3+龄成熟系数平均为27.75%，F为759粒，FL为6.09粒/mm，FW为33.20粒/g。黑龙江中杜父鱼个体繁殖力与年龄的关系见表3。

图4 黑龙江中杜父鱼全长生长速度和加速度变化曲线Fig.4 Curve of growth velocity and acceleration of total length of Mesocottus haitej

图5 黑龙江中杜父鱼体质量生长速度和加速度变化曲线Fig.5 Curve of growth velocity and acceleration of body weight of Mesocottus haitej

表3 黑龙江中杜父鱼个体繁殖力与年龄的关系Tab.3 The relationship between individual fertility and age of Mesocottus haitej

2.3 食性

经统计分析，黑龙江中杜父鱼摄食率为44.05%。充塞度为1～5级的标本尾数分别占总标本数的40.54%、35.14%、10.81%、5.41%、8.11%。

黑龙江中杜父鱼饵料生物中N%最高的种类是蜉蝣目、短丝蜉科的Ameletus costalis和钩虾Gammarus sp.，占 25.16%；W%和 F%最高的均为Ameletus costalis，分别为22.53%和45.95%。IRI%和Ip最高的均是Ameletus costalis（IRI%=36.39%）。

表4 黑龙江中杜父鱼的各种饵料生物的百分比、相对重要性指数和综合指标优势指数Tab.4 N%、IRI%values and Ipindex of Mesocottus haitej

3 讨论

黑龙江中杜父鱼在我国分布于黑龙江、图们江、鸭绿江流域支流的中上游[1]，在国外主要分布于俄罗斯黑龙江、乌苏里江支流的中上游[2]。该物种栖息水域常年水温较低，水中溶解氧含量较高。该物种对水体溶氧要求比一般温水性鱼类高，栖息河流清澈无污染，水温上限不超过25℃，为典型的山涧激流冷水性鱼类，其繁殖期为5～6月份。

本次调查期间，采集的1+龄黑龙江中杜父鱼雌鱼初次性成熟最小个体全长和体质量与阿勒泰杜父鱼 Cottus sibiricus altaicus相近[18]，分别为69.96mm和5.82g，卵巢质量1.14g，个体绝对怀卵量为157粒，卵径1.98mm。全长为124.56mm的3+龄个体绝对繁殖力（F）为759粒，远远小于20世纪80年代的调查结果[2]（体长114mm的雌鱼怀卵量为0.3万粒）。主要根据卵巢内卵径分布和性腺指数的变化来判断鱼类的产卵类型[16]。本研究发现，黑龙江中杜父鱼卵巢中卵母细胞的发育基本同步，即至生殖季节同时成熟，与中型卵的钝头杜父鱼Cottus pollux[17]和阿尔泰杜父鱼[4]相同，都为一批产卵类型鱼类。

调查期间正值黑龙江中杜父鱼繁殖期，中杜父鱼摄食率为44.05%，高于杂色杜父鱼Cottus poecilopus Heckel[9]的28.26%，低于阿尔泰杜父鱼[18]的77.10%；充塞度为1～5级（空胃、肠）的标本尾数分别占总标本数的40.54%、35.14%、10.81%、5.41%、8.11%，说明该物种在繁殖期仍然摄食。饵料生物中N%、F%、W%、IRI%和Ip最高的种类均是Ameletus costalis和钩虾Gammarus sp.，说明水生昆虫是黑龙江中杜父鱼该阶段在调查水域的主要饵料生物。黑龙江中杜父鱼胃大、胃壁厚、肠较短，是典型的肉食性鱼类的特征[18]，但是在胃中并没有发现鱼类，其原因及该种鱼的食性有待于进一步的深入研究。

本次调查采集的黑龙江中杜父鱼由4个年龄组组成，0、1+、2+和3+龄组鱼分别占22.37%，61.64%、6.85%和9.13%；优势全长集中在70.0～90.0mm，占渔获物的49.32%；优势体质量集中在0.0～10.0g，占渔获物的74.43%。根据生长方程，黑龙江中杜父鱼体质量生长曲线的拐点t=3.81龄。黑龙江中杜父鱼生长指标高，说明物种在3+龄前生长均很快，体质量相对增长率明显高于全长增长，这与该物种的体型有关。这些结果说明，渔获物中低龄组占优势，3+龄组仅占9.1%，说明种群低龄化严重。

图们江流域是冷水性鱼类的主要分布区，历史上黑龙江中杜父鱼广泛地分布于图们江的主要支流的中上游。近年来图们江流域一些支流中，建有一些水利工程，阻断了黑龙江中杜父鱼、细鳞鲑Brachymystax lenok和黑龙江茴鱼Thymallus arcticus grubei等冷水性鱼类的洄游通道，导致这些物种不能完成生活史全过程。另外，电捕、投毒等非法行为也常见，多种原因导致黑龙江中杜父鱼、黑龙江茴鱼等山涧激流冷水性鱼类的栖息地逐渐缩小，种群数量明显下降。目前，黑龙江中杜父鱼仅见于珲春河、密江、石头河、红旗河和嘎牙河。黑龙江中杜父鱼个体小，经济价值较低，对其研究较少。但由于该物种与细鳞鲑和黑龙江茴鱼等珍稀冷水性鱼类生活习性相近，常常栖息于同一生境，作为水生态系统食物网的重要组成部分，具有一定的研究价值，应引起重视。建议在保护细鳞鲑和黑龙江茴鱼等珍稀冷水性鱼类的同时，采取相应措施对该物种加以保护。

［1］解玉浩.东北地区淡水鱼类［M］.沈阳:辽宁科学技术出版社,2007.

［2 Никольский Г В.Рыбы бассейна Амура［M］.Москва: Академии наук СССР,1955.

［3］张觉民.黑龙江省鱼类志［M］.哈尔滨:黑龙江科学技术出版社,1995.

［4］霍堂斌,蔡林刚,阿达可白克·可尔江,等.阿尔泰杜父鱼生物学初步研究［J］.淡水渔业,2011,41（1）:16-21.

［5］仇伟光,王俊才,张峥.辽河流域底栖动物监测图鉴［M］.北京:中国环境出版社,1993.

［6］大连大产学院.淡水生物学（分类学部分）［M］.北京:农业出版社,1982.

［7］津田松苗.水生昆虫学［M］.东京:北隆館,1962.

［8］熊飞,陈大庆,刘绍平,等.青海湖裸鲤不同年龄鉴定材料的年轮特征［J］.水生生物学报,2006,32（2）:185-191.

［9］霍堂斌,宋雪松,王振洋,等.杂色杜父鱼生物学初步研究［J］.水产学杂志,2015,28（3）:16-20.

［10］霍堂斌,袁美云,阿达可白克·可尔江,等.白斑狗鱼与黑斑狗鱼生长特性的比较研究［J］.水产学杂志,2010,23（3）:31-36.

［11］朱国平,许柳雄,周应祺,等.印度洋中西部和大西洋西部水域大眼金枪鱼的食性比较［J］.生态学报,2007,27（1）:135-141.

［12］杨瑞斌,边书京,周洁,等.梁子湖麦穗鱼食性的研究［J］.华中农业大学学报,2004,23（3）:331-334.

［13］Pinkas L,Oliohant MS and Iverson I L K.Food habits of albacore,bluefin tuna,and bonito in California waters［J］. California Department of Fish and Game Fish Bulletin, 1971,152:1-105.

［14］Castriota L,Scarabello M P,Finoia M G,et al.Food and feeding habits of pearly razorfish,Xyrichtys novacula（Linnaeus,1758）,in the southern Tyrrhenian Sea:variation by sex and size［J］.Environmental Biology of Fishes, 2005,72（2）:123-133.

［15］霍堂斌,袁美云,阿达可白克·可尔江,等.白斑狗鱼与黑斑狗鱼繁殖力的比较研究［J］.大连海洋大学学报,2010, 25（6）:511-517.

［16］孙帼英.大银鱼卵巢的成熟期和产卵类型［J］.水产学报,1985,9（4）:363-368.

［17］Goto A,Yokoyama R and Yamada M.A fuvial population ofCottus pollux（middle-eggtype）fromthe HonmyoRiver,KyushuIsland,Japan［J］.IchthyologicalResearch,2002, 49（4）:318-323.

［18］大连水产学院.鱼类学［M］.北京:农业出版社,1979: 44-45.

Biological Characteristics of Mesocottus haitej Dybowski from Tumen River

HUO Tang-bin1,WANG Ye2,LI Tie-zhu2,MA Bo1,JIANG Zuo-fa1
（1.Key Field Scientific Observation Station of Fisheries Resources and Environment in Heilongjiang River Valley,Ministry of Agriculture,Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Harbin 150070,China;2.Northeast Agricultural University,Harbin 150070,China）

The biological characters were studied in bullhead Mesocottus haitej Dybowski collected from the branch of Tumen River from May to June in 2012 and 2013.The results showed that the relationship between total length and body weight was described as W=3×10-6L3.3408.The females with total length of 69.96 mm and body weight of 5.82 g were found to be at first maturity as early as 1+year old age.The data of 53 female individuals showed that 1+year old bullhead had gonado-somatic index（GSI）of（26.23±5.57）%, average absolute fecundity（F）of（230±85）eggs per individual,average relative fecundity（FL）of（2.66±1.13）eggs/mm and relative fecundity（FW）of（40.37±10.11）eggs/g.The 2+year old bullhead had GSI of（37.80±5.69）%,F of（530±98）eggs per individual,FLof（4.58±0.70）eggs/mm and FWof（40.37±10.11）eggs/g.The 3+year old bullhead had GSI of 27.75%,F of 759 eggs per individual,FLof 6.09 eggs/mm and FWof 33.20 eggs/g.Anatomical analysis of 84 samples revealed that the bullhead had food ingestion rate of 44.05%,and that 40.54%of the samples had food fullness degree 1,35.14%food fullness degree 2,10.81%food fullness degree 3,5.41%food fullness degree 4,and 8.11%food fullness degree 5.Food item analysis indicated that zoobenthos were the food of the bullhead,Ameletus costalis and Gammarus sp.being the top two items in frequency（F%）,percentage of number（N%）,percentage of weight（W%）,prevalence（G%）,relative importance index（IRI）and index of comprehensive dominance index（Ip）.

Mesocottus haitej Dybowski;biological character;Tumen River

S965.1

A

1005-3832（2016）05-0001-06

2015-12-23

中国水产科学研究院基本科研业务费专项资金项目（2013A0102）；国家自然基金项目（31302177）.

霍堂斌（1980-），男，博士，助理研究员，从事鱼类增殖与保护研究.E-mail:tbhuo@163.com