西北印度洋丝尾红钻鱼耳石生长形态学的初步研究

林东明，许柳雄、2，叶旭昌、2，王学昉、2，朱国平、2

(1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306；2.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306)



西北印度洋丝尾红钻鱼耳石生长形态学的初步研究

林东明1，许柳雄1、2，叶旭昌1、2，王学昉1、2，朱国平1、2

(1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306；2.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306)

摘要:根据2005年10月至2006年1月在印度洋公海撒雅德玛哈浅滩(Saya de Malha Bank)进行底层渔业资源调查期间，随机采集的208尾丝尾红钻鱼Etelis coruscans(叉长383~866 mm)样本，进行了耳石质量(WO)及其耳石长(长轴，OTL)、耳石宽(短轴，OW)、背长(ODL)、背高(DH)、背喙长(DRL)和腹喙长(VRL)等形态指标参数的测定，初步研究了该种群耳石形态指标的生长特征。结果表明：丝尾红钻鱼左右矢耳石的长度和质量均无显著性差异或一致性偏差(P>0.05)，耳石呈缺刻卵圆形，凸面有沟裂，凹面核心区表面平坦；背部和腹部边缘有不规则的齿轮缺刻；腹喙比背喙长且粗壮；耳石长轴(OTL)为9.85~20.76 mm，短轴(OW)为5.03~10.88 mm；叉长<540 mm时，耳石形态长度指标(OTL、ODL、VRL)相对尺寸变化较大，而宽度指标(OW、DH)相对尺寸变化较小；叉长>540 mm时，耳石形态长度指标(OTL、ODL)相对尺寸变化趋势不稳定，而宽度指标相对尺寸变化趋势平缓；整个生长过程中，耳石短轴生长比其长轴生长稳定，短轴与耳石质量的回归关系最高，并且与鱼体叉长的关系基本符合正相关关系。因此，丝尾红钻鱼的耳石短轴更适合用于耳石形态生长与耳石质量及鱼体生长关系的研究。

关键词:丝尾红钻鱼；耳石；形态学分析；撒雅德玛哈浅滩；西北印度洋

丝尾红钻鱼Eteliscoruscans隶属于鲈形目Perciformes、笛鲷科Lutjanide、红钻鱼属Etelis，广泛分布于印度洋、太平洋热带海域，西起非洲东岸，东至夏威夷，北自日本南部，南至澳洲，栖息水层为100~400 m，种群渔业区域性特征明显，为渔业发达国家竞相开发的底层鱼类之一[1]。

鱼类耳石是鱼类生活史的良好信息载体，其形态特征可用于种群鉴定、生活环境研究和同一种群不同产卵群体的辨别[2-6]，其生长轮纹可用于生活史、年龄鉴定、年龄(或日龄)与生长和补充群体变动的研究[7-9]。大多数学者认为，鱼类耳石生长与鱼体生长的关系因种群不同而异，尤其是在鱼类早期生活史阶段，两者的相关性并不显著[10-12]。Victor等[13]对鲤科鱼类耳石生长的研究发现，在鱼体生长发育过程中,矢耳石形态结构变化很大，史方等[14]对唐鱼Tanichthysalbonubes微耳石和矢耳石生长的研究也得出了类似结论。通常情况下，鱼类生长为等速生长，然而鱼体生长趋于极限时，耳石生长并不停止[15-16]。目前，国内外学者对夏威夷群岛水域、瓦努阿图水域的丝尾红钻鱼群体进行了年龄与生长、体长-体质量关系和性腺成熟度等生物学方面的研究[17-21]，然而对该种群耳石形态特征及其与鱼体生长方面的研究鲜有报道。为此，本研究中利用印度洋公海丝尾红钻鱼资源和渔场探捕调查期间获得的丝尾红钻鱼样本，通过观察耳石形态生长及其与质量的关系，初步分析耳石形态生长特征，建立耳石形态特征与鱼体叉长的关系，为利用耳石开展印度洋撒雅德玛哈浅滩(Saya de Malha Bank)丝尾红钻鱼年龄与生长等方面的研究提供基础数据，并为进一步了解丝尾红钻鱼的基础生物学特征提供科学依据。

1材料与方法

1.1材料

试验样本取自2005年10月至2006年1月于印度洋西北部公海撒雅德玛哈浅滩水域(8°15′S～13°00′S、59°30′E～62°30′E)随机采集的丝尾红钻鱼样本310尾，样本叉长(FL)为383～866 mm，体质量(W)为990～10 270 g。在实验室有效解剖并提取左右矢耳石样本208对。

1.2方法

1.2.1耳石质量的测定耳石质量(WO)测定前，将耳石样本置于60 ℃烘箱中干燥24 h，在干燥器中冷却后，用电子天平测定其质量，精确到0.01 mg。

1.2.2耳石形态的标定

(1)耳石形态的测定。将耳石样本置于Nikon ZOOM645S体式显微镜(物镜×0.8，×1，×2，×3，×4，×5；目镜×10)×50倍下进行CCD拍照，应用 WT-Tiger 3000专业图像分析软件测量耳石形态指标，精度到0.01 mm。t-检验显示，左右矢耳石之间的长度和质量均无显著性差异或一致性偏差(P>0.05)。因而，试验中统一使用左矢耳石。

(2)耳石形态术语。以红钻鱼Eteliscarbunculus[5]、钩鱼Kurtusgulliveri[7]和地中海竹筴鱼Trachurusmediterraneus[22]等属种的耳石形态特征描述为基准，结合丝尾红钻鱼的耳石形态特征，根据耳石位于鱼体头部的方位，以耳石核心为基点，将耳石在宽度方向划分为背部(Dorsal，D)、腹部(Ventral，V)，在长度方向划分为前区(Anterior，A)和后区(Posterior，P)等。位于前区的前突为腹喙(Rostrum，VR)，位于前区背部的前突为背喙(Antirostrum，DR)(图1-A )。

根据丝尾红钻鱼耳石形态特征，确定以下6 组形态测定指标(图1-B)：

耳石长(OTL)，经过耳石核心，前区和后区的最长距离，即耳石长轴；

耳石宽(OW)，经过耳石核心，背部和腹部的最宽距离，即耳石短轴；

背长(ODL)，经过耳石核心，平行于长度线，背喙和后区的最长距离；

背高(DH)，经过耳石核心，垂直于长度线，背部的最宽距离；

背喙长(DRL)，平行于长度线，耳石核心和背喙的最长距离；

腹喙长(VRL)，平行于长度线，耳石核心和腹喙的最长距离。

1.3数据处理

利用耳石形态指标值与鱼体叉长的比值，分析耳石形态相对尺寸的变化。利用变异系数，分析耳石形态及其质量的稳定性，变异系数=标准差/平均值×100%。利用幂函数回归方法，拟合回归分析耳石形态参数与其质量的关系。利用线性函数、指数函数和幂函数回归方法，拟合回归分析耳石长和耳石宽与鱼体叉长的关系。根据赤池信息量标准(Akaike Information Criterion,AIC)理论计算AIC值[23]，确定最佳的耳石长和耳石宽与鱼体叉长的关系式。在合理的范围内，AIC值较小者，认为拟合回归较好。利用单因素方差检验(ANOVA)分析耳石形态指标的相对生长是否存在显著性差异。所有数据均使用Excel 2007和SPSS 20.0软件处理。

2结果与分析

2.1耳石形态特征

图1　丝尾红钻鱼耳石形态特征参数Fig.1　Morphological feature of otolith in ruby snapper Etelis coruscans

丝尾红钻鱼矢耳石呈缺刻卵圆形，中等厚度，侧看状如弯月，凸面(Convexity，CA)有一开口于前区缺刻、横贯耳石、止于后区腹部的深且宽的沟裂(Sulcus，S)(图1-C)。耳石凹面(Concave，C)侧边缘微凸下凹，核心区表面平坦；背部边缘和腹部边缘为不规则的齿轮状缺刻，背部较腹部更明显，而背部边缘后端较其前端明显；背部与腹部于耳石后部末端约成60°角；腹喙比背喙长且前突(图1-A)。丝尾红钻鱼耳石长为9.85~20.76 mm，背长为7.91~16.38 mm，宽度为5.03~10.88 mm，背喙长为2.55~6.50 mm，腹喙长为4.24~8.47 mm，背高为1.92~3.82 mm，耳石质量为0.035 9~0.321 8 g(表1)。按组距100 mm叉长组进行耳石绝对生长分析，结果显示，耳石的长轴和短轴随着鱼体的增长而增大。鱼体叉长小于400 mm时，耳石长轴平均长度为9.85 mm，短轴平均长度为4.24 mm；鱼体叉长大于800 mm时，耳石长轴平均长度为16.17 mm，短轴平均长度为6.92 mm(表1)。

表1　丝尾红钻鱼耳石形态指标值

2.2耳石相对尺寸的变化

耳石相对尺寸变化分析显示，随着丝尾红钻鱼个体的生长，OTL、ODL、VRL、DRL、OW和DH与叉长的比值总体呈现下降趋势，分别从叉长为383 mm时的25.72‰、20.75‰、13.12‰、8.15‰、11.08‰、5.01‰下降到叉长866 mm时的18.55‰、15.43‰、9.03‰、5.91‰、8.49‰、3.68‰。单因素方差分析显示，在叉长小于540 mm和大于540 mm时，耳石各形态指标的相对生长均存在显著性差异(P<0.05)。其中，当个体叉长小于540 mm时，长度指标OTL、ODL和VRL与叉长比值的变化较大，DRL与叉长比值的变化起伏较大，而宽度指标OW和DH与叉长比值的变化较小，各指标总体呈下降趋势；当个体叉长大于540 mm时，长度指标中OTL和ODL与叉长的比值表现出不同的变化趋势，VRL、DRL和宽度指标OW、DH与叉长的比值变化较平缓(图2)。

2.3耳石形态和质量的稳定性

耳石形态生长及其质量和鱼体叉长及其质量的变异系数分析显示，耳石长度指标OTL和ODL以及宽度指标OW和DH的变异系数均小于鱼体叉长的变异系数，而长度指标VRL和DRL的变异系数均大于鱼体叉长的变异系数，耳石质量的变异系数比鱼体质量的变异系数小(表2)。这表明丝尾红钻鱼种属耳石形态生长指标中，OTL、ODL、OW、DH较其个体叉长稳定，其中OW相对最为稳定，耳石质量比鱼体质量较为稳定。

图2　丝尾红钻鱼耳石各生长参数比值与叉长的关系Fig.2　Relationships between percentage of otolith’s growth parameters and fork length in ruby snapper Etelis coruscans

2.4耳石形态与其质量的关系

耳石形态指标与WO的幂函数回归分析显示(图3)，OW与WO的回归相关系数最大(R2=0.7790)，其次为OTL与WO的回归系数(R2=0.6706)，DRL与WO的回归系数最小(R2=0.3134)。

耳石形态参数与耳石质量的幂函数回归关系式分别为

图3　丝尾红钻鱼耳石形态指标与耳石质量的关系Fig.3　Relationships between otolith morphological parameters and otolith weight of ruby snapper Etelis coruscans

Tab.2Variationcoefficientsofforklength,bodyweightandotolithmorphologicalcharactersinrubysanpperEtelis coruscans

样本sample形态指标morphologicalindex变异系数/%variationcoefficient鱼体fish叉长FL体质量W9.9225.75耳石otolith耳石长OTL背长ODL腹喙长VRL背喙长DRL耳石宽OW背高DH耳石质量WO9.149.2310.4413.338.769.7914.71

OTL-WO：WO=0.0079×OTL2.7480，R2=0.6706，

ODL-WO：WO=0.0157×ODL2.7315，R2=0.6661，

VRL-WO：WO=0.1808×VRL2.1302，R2=0.5096，

DRL-WO：WO=1.8882×DRL1.3203，R2=0.3134，

OW-WO：WO=0.0374×OW3.1354，R2=0.7790，

DH-WO：WO=1.1771×DH2.2798，R2=0.5027。

2.5耳石长轴和短轴与鱼体叉长的关系

用线性函数、指数函数和幂函数分别拟合回归分析耳石长轴和短轴与鱼体叉长的关系，结果显示：用3个函数拟合回归耳石长与鱼体叉长关系的AIC值分别为416.45、415.91和417.41，用指数函数拟合回归的AIC值最小，表明指数函数比较适合于描述耳石长与鱼体叉长的关系，即OTL=7.2790×e0.0010×FL，R2=0.5554；用3个函数拟合回归耳石宽与鱼体叉长关系的AIC值分别为53.57、56.66和54.16，用线性函数拟合回归的AIC值最小，表明线性函数比较适合于描述耳石宽与鱼体叉长的关系，即OW=2.4210+0.0056FL，R2=0.6107(表3)。

表3　耳石长和耳石宽与鱼体叉长的关系

3讨论

丝尾红钻鱼耳石形态结构按耳石位于鱼体头部的位置，可以清晰地划分为背部、腹部、前区和后区。从形态学角度，丝尾红钻鱼耳石形态结构类似于太平洋深斜坡水域红钻鱼[5]、澳大利亚钩鱼[7]和地中海竹筴鱼[22]的耳石形态，耳石前区凹裂,划分为背喙和腹喙，腹喙在宽度和长度上均较背喙为大，且在耳石凸面具有一始于前区凹裂止于后区背部的纵深沟裂。

通常，鱼类耳石生长贯穿于整个生活史，不随鱼体生长极限而停止[15-16]。本研究结果也表明，丝尾红钻鱼耳石长轴和短轴的绝对生长值均随着鱼体生长而增大，长轴生长与鱼体生长呈指数相关，短轴生长与鱼体生长呈线性相关。然而，在耳石相对尺寸变化中，耳石形态生长以540 mm 叉长为一转折点，表现出两种相对生长趋势。当FL<540 mm时，耳石长度指标和宽度指标的相对生长均呈下降趋势；当FL>540 mm时，宽度指标的相对生长稳定平缓，而长度指标的相对生长则不及宽度指标稳定。这可能与该种群的性腺发育等生理活动相关。丝尾红钻鱼开始性腺发育的平均叉长为520 mm[21]，而鱼类的性腺发育等生理活动不仅影响着肌肉蛋白的合成，并且对耳石的形态生长特征有一定影响[24]。

此外，丝尾红钻鱼耳石的短轴生长相对于长轴的生长较为稳定，在耳石长轴和短轴与鱼体叉长的关系分析中也显示出相同的结论。这可能是因为鱼类耳石生长在鱼体整个生长发育过程中，其形态结构会发生不同程度的生长变化，长轴生长一般比短轴生长为快，尤其表现在生长发育的早期阶段[13-14]。同属鲈形目、笛鲷科的西大西洋笛鲷Lutjanuscampechanus在幼鱼期阶段，耳石长轴生长的速度明显地快于其短轴的生长[25]。

本研究中的样本来源于底层延绳钓渔船作业期间的渔获物，样本个体大小相对集中，叉长小于400 mm和大于800 mm的样本较为缺乏。同时，本次研究内容基于资源探捕项目开展，在样本采集上难免缺乏时间序列。这些均需要在今后的耳石生长与年龄研究中加以补充和完善。但是，通过本次研究，初步掌握了丝尾红钻鱼种群耳石形态特征及其生长的基本生物学特性，发现其耳石短轴生长较其长轴生长稳定，耳石短轴与其质量关系的幂函数回归系数最高(R2=0.7790)，耳石短轴与鱼体叉长关系基本符合正相关关系，为今后该种群年龄与生长的研究提供了基础数据。

致谢：本研究得到福建省连江县远洋渔业公司所属渔船“福远渔108”和“福远渔105”号船长及全体船员在海上调查期间的大力配合与协助，以及杨德康副教授在耳石特征研究上的帮助与指导，谨致谢忱！

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Otolith morphology of ruby snapperEteliscoruscans

in the northwestern Indian Ocean

LIN Dong-ming1, XU Liu-xiong1,2, YE Xu-chang1,2, WANG Xue-fang1,2, ZHU Guo-ping1,2

(1.College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China)

Abstract：The weight and morphological characters of sagittal otoliths including otolith length (OTL), otolith width (OW), otolith dorsal length (ODL), otolith dorsal width (DH), ventral length (VRL), and dorsal length (DRL) were measured in the 208 specimens of ruby snapper Etelis coruscans(fork length 383-866 mm) collected from Saya de Malha bank in the northwestern Indian Ocean by bottom fisheries resources survey from October 2005 to January 2006. The left sagittal otolith was used in this study because there was no significant difference in otolith weight and morphology in pairs by t-test. The sagittal otolith is ovate in shape with a notch in the anterior, sulcus over the convexity, flat in the concave mesial surface, irregular dorsal margin and ventral margin, rostrum broad and antirostrum small, and had length of 9.85-20.76 mm and width of 5.03-10.88 mm. The significant changes in otolith length indices including OTL, ODL, and VRL and no significant changes in the otolith width indices including OW and DH were observed in the ruby snapper with fork length(FL) of less than 540 mm. In the ruby snapper with FL of larger than 540 mm, however, the unstable relative change in otolith length indices was, and stable relative change in the otolith width indices was found. There was more stable growth in OW than in OTL, and the power function was best used to describe the relationship between OW and otolith weight (R2=0.7790), and there was a linear relationship between OW and FL, indicating the OW is suggested to be considered as the representative character for understanding of the relationships of otolith morphological characters with otolith weight and FL.

Key words：Etelis coruscans; otolith; morphological analysis; Saya de Malha bank; northwestern Indian Ocean

通信作者：朱国平(1976—)， 男， 博士， 教授。E-mail:gpzhu@shou.edu.cn

作者简介：林东明(1980—)， 男， 博士研究生。E-mail：dmlin@shou.edu.cn

基金项目：国家“863”计划项目(2012AA092302)；农业部远洋渔业探捕项目(上水大科05171)

收稿日期：2014-06-05

中图分类号：S931.1

文献标志码：A

文章编号：2095-1388(2015)02-0155-06

DOI：10.3969/J.ISSN.2095-1388.2015.02.008