乾安地区不同品种玉米植硅体形态组合特征

2015-12-29王虎林史吉晨张鸿鹏颜祥照

长春师范大学学报 2015年8期

田龙，王虎林，史吉晨，张鸿鹏，颜祥照

(1.东北师范大学地理科学学院，吉林长春130024;2.东北师范大学附属中学，吉林长春130022)

植硅体，又称蛋白石，是存在于植物细胞壁及细胞间隙的无定形二氧化硅颗粒。它主要是通过植物根系从土壤中吸收的水溶性二氧化硅，在蒸腾作用下沉淀于细胞及细胞间隙中形成的［1］。由于植硅体具有抗腐蚀、抗降解的优良品质，容易在土壤和沉积物中很好地保存，也正因为如此，植硅体受到了很多学者的青睐，许多学者将植硅体分析应用到了农业考古当中［2］，这是因为经过长时间的埋藏，作物的许多特征已经不清楚了，而植硅体却可以很好地保存在遗址的土壤或沉积物当中，记录着当时所种植的农作物的信息，通过对古代遗址进行植硅体分析，一方面我们可以判断当时人们的耕作作物、耕作方式和技术水平，另一方面我们可以了解当时的植被、气候状况及其演变规律［3］。目前，在植硅体考古这个领域，许多学者的研究主要集中在水稻方面，研究发现水稻主要含有三类植硅体，即颖壳双峰型植硅体、叶表皮机动细胞扇型植硅体以及叶茎中并排的哑铃型植硅体［4］。前两者在对不同种类水稻的区分上起到重要的作用，佐藤洋一郎等学者根据扇型植硅体的扇面长和扇柄长的比值等特征对籼稻与粳稻作出了判别，认为籼稻具有短柄扇型植硅体，粳稻具有长柄扇型植硅体［5］，还有的学者采用扇型b/a形状系数法来判别籼稻和粳稻。籼稻的扇型植硅体一般薄而圆，b/a小于1;粳稻的扇型植硅体一般厚而尖，b/a大于1;此外还有人通过鱼鳞纹饰的数量是否超过9来判断野生稻和驯化稻;当然除了扇型植硅体之外，双峰乳突植硅体对于不同稻种的区分也有一定的作用:Pearsall等和zhao等利用双峰型植硅体建立了野生稻和栽培稻的判定函数，并利用这一函数在吊桶环遗址鉴定出了栽培稻［6］。此后，众多学者以此方法对不同遗址进行了植硅体的分析［7－9］，为稻作考古奠定了坚实基础。

通过植硅体方法进行作物考古的前提是要对作物植硅体形态及分类有清楚的认识和把握。前人对于此方面的研究多以水稻为主，而对于玉米的研究还比较少见。玉米是中国重要的粮食作物，也是重要的饲料作物之一，在中国农业生产中占有相当大的比例。对于玉米植硅体进行详细深入的研究将可能对作物考古提供一定的参考。此外，硅对于玉米生长具有很重要的作用，前人通过研究认为硅素可以明显地促进玉米根系活力及吸水能力的增强，同时，也提高了玉米对N、P、K的吸收数量，还可以提高玉米的抗旱能力，增加玉米干物质量，对于提高玉米产量有很大的作用［10］。因此本文选择了乾安9个不同品种的玉米，研究其植硅体形态特征和差异，以期为下一步的玉米作物考古奠定基础，并试图对玉米田间管理和产量预估提供帮助。

1 材料与方法

1.1 材料选择及实验过程

本文选择的9个玉米品种分别为奥邦368、德单129、登海1136、迪卡516、恒宇709、吉农887、吉单3、吉农935、京科968。植硅体的提取方法采用湿式灰化法。具体步骤如下:选取长势一致、部位相同的玉米叶片用超声波清洗仪反复清洗、烘干;将其剪成小段，称重0.2g，放入干净的离心管中，加入浓硝酸;待有机质全部氧化后，向试管中加入蒸馏水，用离心机反复离心清洗3次;同时，取另一离心管放入一粒孢子片，加入浓盐酸，反应至溶液澄清;将该溶液加入上述离心之后的溶液，再次加入蒸馏水，用离心机反复离心清洗3次;将试管中液体振荡均匀，制成固定片;在MOTIC生物显微镜(DM－BA300麦克奥实业集团有限公司，厦门)下放大600倍观察、统计;参考王永吉、吕厚远对植硅体的分类与命名建议对所观察到的植硅体进行分类命名，并计算了各个类型植硅体的百分含量和浓度。其中，百分含量指的是所测的植硅体与其他类型植硅体的相对含量，浓度则反映出了玉米叶片中所测得的植硅体的绝对数量。由于在前人研究中十字型植硅体为玉米的特征性植硅体，因此，本文还通过分形方法对玉米的十字型植硅体进行了初步研究。

1.2 样地概况

实验样点设在乾安县。乾安县隶属于松原市，位于吉林省西北部，松嫩平原腹地。其坐落在松花江嫩江汇合处以南的松花江二级和三级阶地上。乾安县处于温带大陆性季风气候区，年平均气温5.6℃，日照时间2866.6h，全年积温2884.5℃，无霜期平均146.0天，年均降水量425.8mm。样地土壤为淡黑钙土，前茬为玉米，地势平坦，肥力均匀。0 ～20cm 土壤养分含量:速效氮 106.8 mg·kg－1、速效磷 14.8 mg·kg－1、速效钾99.1mg·kg－1、有机质 1.6g·kg－1、pH 值为 7.8。

2 结果与讨论

2.1 玉米植硅体百分含量分析

将玉米中的不同类型植硅体作了统计(图1、图2)，玉米植硅体类型有帽型、哑铃型、尖型、棒型、扁平状、多铃型等，其中，帽型植硅体和哑铃型植硅体所占据的比例最大，可见玉米叶片的植硅体以帽型和哑铃型植硅体占优势，其次是棒型和尖型植硅体，而扇型、齿型和扁平状植硅体等只占有很少的部分，这与前人的研究结果是一致的。前人研究表明，哑铃型植硅体是草本植硅体中最为典型的一类，曾被认为是黍亚科植物的代表形态植硅体，同时也被认为是禾本科植物的特征植硅体［11］。本实验中，各个玉米品种的哑铃型植硅体所占的比例都非常大，很好地印证了前人的结论。而块状、齿型、扁平状等植硅体比例则非常小。并且有些种类的植硅体仅在一两个玉米品种中见到，如蜂窝状植硅体只在德单129中发现，奥邦368和吉农935品种中还发现玉米种鲜有的特殊形态的植硅体。通过对不同品种玉米的植硅体百分含量分析还发现，同种植硅体含量在不同品种的玉米中也有差异，其中帽型、哑铃型、棒型、尖型4种典型植硅体百分含量统计如表1、图3所示。

图1 实验中观察到的各种植硅体类型

图2 玉米不同类型植硅体含量图

表1 不同品种玉米四种类型植硅体含量表 %

图3 不同品种玉米的四种主要植硅体百分含量统计图

对于帽型植硅体来说，9个品种玉米的含量变化范围为38.2% ～55.2%。其中恒宇709(53.9%)、华农887(46.6%)、吉单3(55.2%)3个品种帽型的百分含量较高，而德单129(38.2%)、登海 1136(39.9%)的帽型所占的百分含量较低，由于帽型植硅体含量的多少被认为可以指示环境冷暖［12］，因此可以推断帽型植硅体含量高的玉米品种抵抗低温的能力更强一些。对于哑铃型植硅体来说，不同品种玉米变化的幅度范围为22.9% ～44.8%，较帽型植硅体更大一些。奥邦 568(44.8%)、德单 129(35.5%)、华农 887(36.7%)及京科968(36.2%)几个品种的哑铃型植硅体含量较高，而恒宇709(26.3%)、迪卡516(31.0%)吉农935(22.9%)几个品种的哑铃型植硅体含量较低，结合帽型植硅体含量分析，帽型植硅体含量相对较高的品种其哑铃型植硅体含量相对较低，两类植硅体似乎存在着此消彼长的关系。而棒型植硅体和尖型植硅体含量明显小于帽型植硅体和哑铃型植硅体，因此，玉米植硅体以短细胞类型为主，而长细胞植硅体含量较短细胞植硅体含量小得多。棒型植硅体含量变化范围1.4% ～10.4%，除了奥邦368明显偏低，吉农935明显偏高外，其他品种玉米中棒型植硅体的含量变化幅度较小，尖型植硅体含量范围为6.9% ～14.6%，与其他三种类型植硅体相比，尖型植硅体的百分含量在不同品种玉米中变化幅度是最小的。综上所述，帽型植硅体和哑铃型植硅体百分含量最大，在不同品种玉米中变化幅度也最大，棒型植硅体和尖型植硅体百分含量较小，在不同品种玉米中变化幅度也较小。为了进一步确定哪些种类植硅体在各个品种之间的差异较大，本文分别计算了四种植硅体在九个玉米品种当中的变差系数(表2)。

表2 四种典型植硅体含量和浓度变差系数表 %

由表2可知，虽然棒型植硅体在四种类型中的变化幅度较小，但是其变差系数最大，而帽型和哑铃型植硅体在四种类型中变化幅度较大，但是其变差系数较棒型植硅体小很多，这可能是由于棒型植硅体含量的平均值非常低，所以计算出的变差系数很高。结果表明，尽管棒型植硅体的变化幅度并不大，但是从变差系数的角度来看，九种类型中棒型植硅体的含量还是存在一定差异的。

2.2 玉米植硅体浓度分析

不同品种玉米的四种典型植硅体浓度和植硅体总浓度如表3、图4所示。

表3 不同种类玉米中四种典型植硅体浓度及植硅体总浓度表万粒·g－1

图4 不同玉米中四种典型植硅体浓度及植硅体总浓度分布

对于植硅体总浓度来说，恒宇709品种为最大，其植硅体总浓度值高达1.4×103万粒·g－1，华农887和吉农935的植硅体总浓度也非常高，而相比之下，德单169和吉单3两个品种的植硅体浓度偏小。对于帽型植硅体浓度来说，恒宇709、华农887、吉农935的浓度较大，其他品种的帽型植硅体浓度相差较小。对于哑铃型植硅体来说，恒宇709、华农887浓度较大，而吉农935、吉单3和德单169三个品种的浓度较小，对于棒型植硅体和尖型植硅体来说，吉农935和恒宇709的棒型植硅体浓度较大，而奥邦368中的棒型植硅体浓度非常小。恒宇709和华农887的尖型植硅体浓度为最大，而其余品种的尖型植硅体浓度相差不多，后两者的变化幅度比帽型和哑铃型植硅体小，为了进一步确定哪些植硅体的浓度在九个品种中的差异较大，本实验计算了四种典型植硅体浓度在不同品种玉米中的变差系数，结果如表2所示，其中棒型植硅体浓度的变差系数比其他三种植硅体大得多，原因可能是由于平均数非常小故而算得的变差系数高，帽型植硅体浓度的变差系数位列第二。可见，不同种类玉米的帽型植硅体浓度之间存在较大差异，而哑铃型和尖型植硅体的变差系数比较小，由此可知，单从植硅体浓度的变化幅度来判断品种间差异比较单一片面，应把植硅体的变化幅度和变差系数结合起来考虑各个品种之间的差异。

由于在本次实验中所测得的哑铃型植硅体亚类较多，而哑铃型植硅体属于玉米植硅体中较为常见的种类，因此下文就其亚类详细分析不同品种玉米之间的差异。

2.3 不同品种玉米哑铃型各个亚类植硅体浓度分析

哑铃型植硅体主要分为普通哑铃型植硅体、十字型植硅体、多铃型植硅体和不对称铃型植硅体，本实验分别统计了不同种类的哑铃型植硅体浓度，其中不对称铃型植硅体鲜有分布因此暂不作讨论(图5)。

图5 不同种类玉米哑铃型各个亚类植硅体浓度分布

由图5可知，在哑铃型植硅体的各个亚类当中，普通哑铃型植硅体的浓度最大，其次为十字型植硅体，多铃型植硅体的浓度最小，不同种类玉米的哑铃型植硅体亚类浓度也存在差异。其中，对于普通哑铃型植硅体来讲，恒宇709和华农887两个品种的浓度高于其他种类，奥邦368的普通哑铃植硅体植硅体浓度也较高，相比之下，德单129和吉单3的普通哑铃型植硅体浓度偏低。而对于十字型而言，华农887和恒宇709依然占有较高的浓度，所不同的是，华农887的浓度要略高于恒宇709，而其余种类玉米的十字型植硅体浓度都普遍较低，迪卡516和吉农935为最低。多铃型植硅体在三种哑铃型中属于浓度最低的一类，各个种类植硅体的多铃型植硅体变化幅度不大，但相比之下仍然是恒宇709和华农887两个品种的浓度最大。

由于在前人研究中十字型为玉米中最典型的植硅体类型，一些考古学家希望借助不同品种玉米十字型植硅体之间的差异分析来判别古人是否种植玉米，本文借助分形理论对十字型植硅体进行初步探讨。分形理论是以不规则几何形态为研究对象的非线性科学，本次研究采用的分形维数计算方法为面积—周长方法，为此，本实验分别测量了不同品种的十字型植硅体的面积和周长并取自然对数所得到的斜率乘以2为分形维数(表4)。

表4 不同品种玉米十字型植硅体和芦苇植硅体的分形维数表

由表4可知，不同品种玉米十字型植硅体分形维数变幅为3.22～3.60，经过计算，其变差系数为4.3%，因此，不同品种的十字型植硅体分形维数变化并不明显，但是根据作者对芦苇植硅体的分形维数的研究与之对比发现，玉米分形维数明显大于芦苇植硅体分形维数。由此可见，不同种类植物由于其主要的植硅体类型存在差异，因此分形维数也会存在差异。由于不同品种玉米的分形维数非常相似，因此可知十字型植硅体可能在遗址中对玉米具有一定的识别意义，是玉米的特征植硅体。本实验还测量了各个品种玉米的产量，将典型植硅体浓度、百分含量分别与玉米的产量绘制成散点图6～图8。通过散点图可以看出，大部分的玉米品种都在回归直线附近，因此，玉米中植硅体的浓度似乎与玉米产量有一定的相关性。