桉树枝瘿姬小蜂雄虫感器超微结构观察

李莉玲，刘怡，卢进，温秀军，李奕震

(华南农业大学林学院，林木健康诊断和保护技术研究中心，广东 广州 510642)

桉树枝瘿姬小蜂Leptocybe invasa Fisher＆La Salle属膜翅目Hymenoptera姬小蜂科Eulophidae，于2000年在以色列首次发现，并快速蔓延到非洲、印度和东南亚各国［1］，是危险的桉树害虫。在我国，该蜂于2007年首次在广西发现，并迅速扩散到南方诸省［2］。桉树枝瘿姬小蜂为寡食性昆虫，危害巨赤桉Eucalyptus grandis×E．camaldulensis、赤桉E．camaldulensis、巨桉E．grandis、尾细桉E．urophylla×E．tereticornisi、尾叶桉E．urophylla等多种桉树品种(系)和无性系，在寄主的嫩枝、嫩茎、叶柄及叶脉上产卵，形成虫瘿，导致植株枝叶变形、矮化、呈丛枝状，严重影响桉树生长，严重时可导致植株死亡［3-5］。目前，仅在中国、印度发现了桉树枝瘿姬小蜂雄虫，并且在中国雄虫所占种群比例明显大于其他国家［6］。笔者对桉树枝瘿姬小蜂雄成虫触角、口器、足、腹部和复眼末端的超微感器进行电镜扫描，并比较了雌、雄蜂超微感器结构和分布的差异，为桉树枝瘿姬小蜂的化学生态学研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源桉树枝瘿姬小蜂雄成虫采自广州市华南农业大学跃进北育苗基地，寄主为巨赤桉201-2。将套于巨赤桉上的尼龙袋收回后，从中挑出桉树枝瘿姬小蜂，并依据吴耀军 等鉴定方法［7］筛选出6头雄成虫进行电镜观察。

1.2 观察方法将雄成虫浸于2．5%戊二醛溶液中，用注射器抽真空至虫体完全浸于溶液中;将虫体小心转移至另一干净小离心管，加入1 mL磷酸缓冲液(pH=7．4)并用超声波振动洗涤10 min，除去肉眼不可见的细小污物;将管中的磷酸缓冲液替换成1 mL戊二醛溶液，继续超声波振动洗涤5 min;最后将再次经过戊二醛溶液固定后的虫体置于室温下自然干燥。用导电胶按照不同的观察面将虫体分别粘于扫描电镜样品台上，置于E-1010型镀膜仪(HITACHI Co．，Ltd)下喷金50 s，用S-4800型扫描电镜(HITACHI Co．，Ltd)观察雄成虫触角、口器、足、腹部，并拍照。

2 结果与分析

2.1 触角的一般形态特征桉树枝瘿姬小蜂雄成虫触角膝状，着生于头部颜面中部臼形的触角窝内，由支角突、柄节、梗节、环状节、索节和棒节组成。柄节1节，长为最窄处的5．5倍;梗节1节，长为宽的1．7倍;环状节2节，环形，第1节稍大;索节4节，第1索节长是宽的1．4倍，第2，4索节长是宽的1．2倍，第3索节长宽近等;棒节3节，长分别是宽的1．3，0．9，0．9倍，分节不明显。

2.2 感器种类、形态结构和分布

2.2.1 触角感器 共8种。1)Böhm氏鬃毛(Böhm bristles，Böhm)。散生在触角支角突基部背面。BöhmⅠ外形似短刺，直立于表面，具基窝，基部直径约1μm，长5～6μm。BöhmⅡ感器基窝基部直径约1μm，长2～4μm，基部1/2明显较粗，扁圆形，端部1/2较细，末端钝圆，有些端部弯曲(图1a)。2)毛形感器(trichoid sensillum，Tri)。分为2种，TriⅠ着生在触角柄节和梗节，具基窝，直立于触角表面，表皮光滑，基部直径约0．9μm，长约15μm，数量较少，有些呈“S”形弯曲;TriⅡ分布于索节、棒节各亚节，基窝不明显，与触角呈锐角甚或紧贴表皮，指向触角端部，由基部向端部逐渐变细，长于各亚节，基部直径2～3μm，长约48μm，TriⅡ明显长于TriⅠ(图1b)。3)刺形感器(chaeticum sensilla，Cha)。只分布于触角棒节第3亚节上，外形如刺，指向触角端部，有臼状窝，基部直径约0．9μm，长约5μm，只在触角端部有1根(图1c)。4)锥形感器(basiconca sensilla，Bas)。分布于触角索节上，呈长锥状，细长，顶端尖，有明显纵向条纹，基部直径1～2μm，长17～20μm，数量偏少(图1d)。5)耳形感器(auriform sensilla，Aur)。着生在触角棒节第2亚节上，紧贴触角壁，酷似耳状，表皮厚，宽1～2μm(图1e)。6)板形感器(placoid sensilla，Pla)。着生在触角棒节，具板状外壁，呈脊状隆起，明显高于触角表面，端部类似耳形凹陷，感器端部指向触角端部，宽约2μm，长约26μm，与耳形感器有明显区别(图1f)。7)带状感器(zonated sensilla，Zon)。着生在触角棒节，狭长呈带状，末端有类似耳形凹陷，沿触角端部匍匐于触角表面，宽约3μm，长约30μm，感器近等宽，不似板形感器纵向有明显的宽窄变化(图1g)。8)乳形感器(mammilliformia sensilla，Mam)。平均分布于索节各亚节端部，每节1个，并在触角棒节上有零星分布，呈乳头状突起，基部位于圆形凹陷内，直径2～3μm，长约4μm，端部钝圆，约为总长的1/3(图1h)。

2.2.2 口器感器 共3种。1)BöhmⅡ。分布于雄成虫上颚。与触角上的BöhmⅡ相似，基部直径约2μm，长约4μm，末端均有些弯曲(图1i)。2)TriⅣ。与触角、足上的Tri存在明显差异，着生于上颚，末端弯曲向内，与上颚表面近平行，基部直径约2μm，长24～27μm，左右上颚各3根(图1i)。3)Cha。分布于上颚、下颚、下唇内侧及下颚须，呈挺立前倾的刺形，基部粗，顶端尖细，直立或弯曲，长约10μm，数量较多(图1i)。

2.2.3 足感器 共4种。1)BöhmⅠ。与触角上的BöhmⅠ相似，基部直径1～2μm，长1～3μm，仅在前足胫节发现一短一长2根(图1k)。2)TriⅢ。区别于其他几种毛形感器，TriⅢ具基窝，其末端1/10或仅末端一点呈90°弯曲，末端指向足外侧，基部直径约0．8μm，长约14μm，分布于腿节等，数量较其他几类毛形感器少(图1j)。3)Cha。呈挺立前倾的刺形，顶端尖细，基部直径约为1μm，长约1．2μm，与足相连，刺身与足呈锐角，前、中、后足均能发现此种感器，数量多(图1j)。4)Bas。呈细长锥状，顶端尖，与足表面锐角向外直立，基部直径1～2μm，长17～20μm，在前中后足各节上零散分布，数量少(图1j，1k)雄成虫足上除以上4种感器外，还在前足胫节、跗节等处覆盖有触角清洁器(图1j)。

图1 桉树枝瘿姬小蜂雄成虫感器

2.2.4 腹部感器 共3种。1)BöhmⅡ。与触角上的BöhmⅡ相似，有基窝，基部直径约1μm，长约5μm，仅在腹部腹面末端观察到对称的2根(图1l)。2)TriⅠ。细长毛形，与触角TriⅠ相似，基部直径1～2μm，长21～52μm，端部直立或弯曲，主要分布于雄虫交配器上，数量较多(图1l)。3)Cha。沿虫体腹部末端匍匐的直立或略弯曲的刺形，顶端尖细，基部直径1～2μm，长9～12μm，多位于腹部末端前半部分，数量较少(图1l)。

2.2.5 复眼感器 只有锥形1种，着生于一臼状窝内，基部直径约1μm，长3～5μm，呈细长锥状，顶端钝，主要在复眼小眼的间隙，数量不多。

3 讨论

与桉树枝瘿姬小蜂雌成虫感器相比［8］，雄成虫触角上的感器种类更多，共有8种，分布也不尽相同。雄成虫触角上的乳形感器类似于雌成虫的钟形感器(campaniform sensilla，Cam)，但只在索节每亚节分布1根，此种感觉器具有多种嗅觉功能，对信息素等特殊化学物质具有选择性［9］，也可能还具有对温湿度、红外辐射和味觉等的感觉功能［10］;雄成虫触角上位于棒节的板形感器与雌成虫的也有很大区别，数量极少，此种感器是寄生性昆虫进行寄主栖境远距离化学定位的重要感觉器［11］;雄成虫触角上的毛形感器明显多于雌成虫，有助于雄成虫更好地感受信息化合物，提高对外界微量化学气体分子的感受灵敏度［12］;而刺形感器在雄成虫触角上的分布则明显少于雌成虫，在一定程度上削弱了雄成虫对机械振动、行为环境、求偶微环境和适宜场所选择的功能［13］;雄成虫触角上还有雌成虫没有的锥形感器、耳形感器和带形感器，锥形感器在昆虫取食、交配和产卵过程中起重要作用［12］;桉树枝瘿姬小蜂雄成虫的耳形感器、带形感器与刺桐姬小蜂Quadrastichus erythrinae的同类感器存在差异［13］，桉树枝瘿姬小蜂雄成虫的耳形感器明显偏短，且是沿触角壁外延形成，带形感器则偏厚，贴于触角壁，这2种感器更类似于碧蛾蜡蝉Geisha distinctissima的［14］感器。

桉树枝瘿姬小蜂雄成虫口器上分布的感器有3种，比雌成虫多了Böhm氏鬃毛Ⅱ，此种感器是1种感受重力的机械受器［15］，比该蜂触角上的此种感器略粗，在口器上存在的具体功能还不明确。雄成虫足上的感器有4种，具有雌成虫没有的Böhm氏鬃毛Ⅰ，雄成虫足上毛形感器、刺形感器和锥形感器均比该蜂雄成虫触角上和雌成虫的细小;雄成虫腹部除具有与雌成虫相同的毛形感器和刺形感器，还有雌成虫没有的Böhm氏鬃毛Ⅱ，此种感器只在雄成虫腹部末端前部分具有对称的2根，比触角和口器上的略长;由于没有将虫体背面位置朝上摆放，不能确定雄成虫是否具有与雌成虫相同的腔形感器。

与雌成虫相比，该蜂雄成虫触角、口器、足、腹部和复眼上的毛形感器、锥形感器、Böhm氏鬃毛数量偏多，板形感器数量较少，另还有雌成虫不具有的带形感器、耳形感器和乳形感器，这些感器能帮助雄成虫更好地定位寄主植物，在一定程度上弥补板形感器等数量偏少感器对寄主的定位功能。Böhm氏鬃毛在桉树枝瘿姬小蜂雌成虫、白蜡吉丁啮小蜂Tetrastichus planipennisi［10］、刺桐姬小蜂［13］、密点曲姬蜂Scambus punctatus［16］、友恩蚜小蜂Encarsia amicula［17］等小蜂科昆虫的口器、足和腹部都未有发现，这种感器可能使桉树枝瘿姬小蜂雄成虫更易于生存，更好地适应栖境。另外，雄成虫的毛形感器数量明显比雌成虫多，此种感器对于信息素等特殊微量化学气体分子有高灵敏度，可能在雄成虫寻找雌成虫的过程中具有重要作用，中国华南地区的桉树枝瘿姬小蜂种群中，雄成虫所占比例明显大于印度、土耳其等国家［18］，这对于目前认为是以孤雌生殖为主的桉树枝瘿姬小蜂具有何种意义，以及对其种群分化和进化有何种影响还需进一步研究。

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