青杨天牛成虫交配刻槽产卵习性初步研究

李永福，董德北，郭康康，邓彩萍，王海香

(山西农业大学，山西 太谷 030801)

青杨天牛Saperda populnea L．属鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae，是国内外杨树主要枝梢害虫之一，以幼虫蛀食木质部，深达髓心，被害处形成纺锤形瘿瘤，阻碍养分的正常运输，致使杨树生长极度缓慢，严重时枝梢干枯，树木易断枝折头，可使整株死亡［1-2］。

青杨天牛在我国分布广泛，以“三北”地区危害更为严重。为有效控制青杨天牛危害，科研人员对其生物学特性及无公害防治技术进行了大量研究［3-5］。但对其生物学特性仅是直观描述，详尽的成虫交配、咬筑刻槽、产卵特性及其影响的相关报道较少，其中对咬槽及产卵习性的报道观点不完全一致［4-5］。目前防治青杨天牛主要采用检疫、增加生物多样性、天敌控制、选育抗虫品种等技术手段［6-8］。因此，作者对青杨天牛成虫交配行为特点、产卵刻槽习性等方面做了较为细致的观察，旨在从产卵角度提出防治青杨天牛的新思路。

1 材料与方法

1.1 供试虫源当年冬季从山西省金沙滩林场采集带青杨天牛虫瘿的枝条，保存于地窖待用。翌年4月下旬将带青杨天牛虫瘿的枝条置于培养箱(温度26℃，相对湿度70%，24 h暗光)中培养，待青杨天牛羽化。

1.2 试验方法

1.2.1 青杨天牛成虫的交配行为

采用室内养虫笼饲养法观察。

1.2.1.1 成虫饲养 将含青杨天牛虫瘿的树枝置于恒温箱中培养，待成虫羽化后，分雌、雄单独饲养。3日龄后，采用2种方式对雌雄成虫配对饲养观察。一种为每对雌雄成虫分别放入1，2，3号纱网笼饲养，将雄虫双翅标成红色，雌虫不作任何标记。另一种为每3对雌雄成虫分别饲养到4，5，6号纱网笼，每笼中雌成虫的左翅、右翅、双翅分别标记作白色，雄成虫的左翅、右翅、双翅分别标记成红色。

1.2.1.2 青杨天牛交配行为室内观察 饲养笼中放入新鲜的1～2年生杨树枝，每2～3 d更换1次。饲养笼白天保持室内与室外温度、湿度、光线一致，夜晚用纸板将6个面全部遮光处理，使饲养笼在有微光的室内保持黑暗。饲养笼仅一面能够活动，既便于观察又避免光影响青杨天牛。试验从8:00到翌日8:00，24 h为1个周期。每隔2 h观察记录青杨天牛的交配过程、交配的时间、交配持续时间、交配次数等数据。交配次数是指同1对青杨天牛在1次抱握过程中雄虫将外生殖器插入雌虫的腹部末端，并成功输精的次数。试验设3次重复。

1.2.2 雌成虫咬筑刻槽和产卵习性 采用田间套网袋饲养法。在山西农业大学林业站内，将长100 cm，直径15 cm钢丝网袋(100目)套在不同品种树龄2～5 a的杨树枝条固定。每日上午于培养箱采集当日新羽化成虫，选择雌雄配对放入网袋中饲养，观察已交配的雌成虫咬筑刻槽和产卵习性。重复观察20次。

1.3 数据统计方法所有重复数据计算平均数和标准差值，并利用t检验或者F检验确定数值之间的差异性。

2 结果与分析

2.1 青杨天牛交配行为青杨天牛的交配行为发生在15:30到20:00之间，以17:00前后交配频次较高。交配前，雄虫静止不动，触角向前伸展，而雌虫则很活跃，经常在雄虫不远处取食，并来回活动。此时雄虫保持静止状态，只是偶尔轻微地动一下触角。片刻，雄虫突然接近雌虫，用前足抱住雌虫后胸，并用前足的跗节紧紧抓住雌虫后胸两侧并骑在雌虫背面。受刺激后，雌虫背着雄虫爬行，雄虫则紧抱住雌虫后胸。

交尾过程中，雄虫腹部末端弯曲，外生殖器伸出，紧抱雌虫外生殖器进行交尾。随着交尾的进行，雄虫外生殖器由白色透明变成黄色，再逐渐变成橙黄色。雌虫外生殖器呈褐色。交配后，雌虫寻找产卵地方。1对雌雄虫相互间或与其它异性可交配2～10次，每次交配持续时间约为2～30 s。在笼内低密度条件下，1对雌雄虫之间交尾时间可达10～240 min，平均约180 min。

2.2 青杨天牛咬刻槽特点成虫在羽化2～5 d后交尾，交尾后2 d开始产卵。雌成虫产卵前刻槽，先不断地用下颚须、下唇须或触角来触探树皮表面，最终选择枝条下部叶芽上方作为产卵位置。室外观察发现青杨天牛选择在2～3年生幼树主干或大树侧枝上刻槽，当年生新梢上较少。刻槽位置与树龄关系密切，2～3年生的幼树刻槽在主梢上，4～5年以上的树以树冠周围侧枝上较多。

选定产卵位置后，青杨天牛雌成虫用上颚将枝条表皮咬成马蹄形刻槽，刻槽与枝条纵轴平行，开口朝枝梢方向，宽约6 mm，长约8 mm。雌成虫咬筑刻槽时间大约2～3 min。田间套网观测发现，青杨天牛环绕枝条一周间隔距离咬筑1～3个刻槽，其中2个刻槽常见，2和3个刻槽的比率分别达到35．11%和25．19%，4个以上刻槽少见(图1)。另外还观察到有连环刻槽的情况(图2)。图1表明环绕枝条有1个或2个刻槽时，刻槽间段长约3．5～5．2 cm，环绕枝条刻槽有3个或4个时，刻槽间段长6．5 cm左右，当环绕枝条刻槽横截面有5，6个，甚至更多时，刻槽间段长1．0～2．0 cm。

图1 环绕枝条刻槽特点

图2 连环刻槽

2.3 青杨天牛产卵行为及特点

2.3.1 青杨天牛产卵行为的观察 室内观察发现，青杨天牛成虫取食叶缘补充营养，叶片被害后呈不规则缺刻，雌成虫比雄成虫取食频次高。交尾后，雌成虫取食量大增，并且取食嫩枝韧皮、叶柄韧皮，常环剥式取食叶片叶柄韧皮，导致叶片死亡脱落。

青杨天牛产卵前，雌成虫不断地用下颚须、下唇须或触角来触探树皮表面，最终选择枝条阴面叶芽的上方作为产卵适宜位置。它用上颚在树皮上咬出马蹄形产卵槽，并旋转身体180度，将产卵器插入“U”槽弧线低端内产卵。通常横截面上1个刻槽的产1粒卵，2个刻槽的每刻槽产1粒卵，3个刻槽或是3个刻槽以上的，青杨天牛并不是每个刻槽均产卵，而会选择性的产卵。青杨天牛产卵期的长短和产卵量的多少取决于雌虫个体寿命的长短。

2.3.1 青杨天牛产卵量及产卵规律 卵在刻槽内与马蹄口呈垂直状态，与树干纵轴平行。田间套袋试验表明:雌虫交配后寿命5～13 d，平均约11．5 d，雌虫一生产卵最多为65粒，最少17粒，平均(31±4．18)粒。产卵枝条周长(4．80±0．33)cm，产卵间距(6．21±0．47)cm。解剖受精即将产卵的雌成虫时，发现其体内一般约有20粒左右的卵，最少也有12粒卵。

一般而言，青杨天牛是在交配后进行产卵，但本研究发现，未交配雌成虫也有咬刻痕和产卵的行为，属于未受精产卵，刻槽内的卵呈水泡状，不发育。

3 结论与讨论

青杨天牛具有较高的繁衍种群和延续后代的能力。首先，青杨天牛每年5月中上旬在每天的17:00—18:00交配频率高，交配过程中还存在与多个异性多次交配的现象。多次交配广泛存在于各种昆虫种类中，它有利于昆虫适应不利的环境因素，青杨天牛的雄成虫平均寿命比雌成虫短5～10 d，多次交配能保证种群的顺利繁衍，本试验进一步验证了多次交配这一行为及存在的原因［7，9］。

试验发现雌成虫刻槽时，以环绕枝条每周2个刻槽为主，而在实际调查危害部位时，常以单虫瘿数量居多，引起这种现象的原因可能这种天牛有“很强的延续后代的意识”，青杨天牛幼虫在进入木质部或髓部以前幼虫存活率并不高，在有限的资源空间中创造2个刻槽痕，或者产2粒卵有助于提高种群生存率。本试验观测到的雌成虫单次产卵(解剖试验)或一生产卵量都较大，说明其有发达的生殖系统，产未受精卵的现象更进一步证明该虫自身具有较强的繁衍后代的激素调控能力。雌成虫为了保证其繁衍后代的能力，在交配完以后大量取食，并且取食叶柄韧皮部，有可能在补充纤维物质，或者激活纤维酶，为幼虫孵化并顺利侵入木质部做充足的准备。

青杨天牛刻槽的形状、方向与以往的报道相一致［2］。文献报道青杨天牛环绕枝条刻槽数量最多为5个，本试验中观测到最多有6个刻槽，3个刻槽率也达到了25．19%，这可能与设置纱网套袋有关，强行限制天牛的活动范围，可能刺激这种昆虫的应激反应，促使其刻更多的槽，产更多的卵。值得思考的是，如果提供雌成虫外界刺激，同时诱集降低雄成虫的数量，是否可以刺激雌成虫产生更多的未受精卵，采用物理刺激还是化学刺激，以及刺激的方式等，都有待进一步研究。

［1］ 孙守慧，高长启，任晓光，等．不同杨树品系对青杨天牛抗性的分析［J］．东北林业大学学报，2002，30(5):77-79．

［2］ 张晓军，高长启，孙守慧，等．青杨天牛生物学及发生规律的研究［J］．吉林林业科技，2004，33(6):35-38．

［3］ 裴勇强．化学生态及无公害调控青杨天牛种群的基础研究［D］．哈尔滨:东北林业大学，2010．

［4］ 肖艳，石宝荣．青杨天牛发生期预测预报的研究［J］．辽宁林业科技，1993(4):37-40，14．

［5］ 张义，张晶．青杨天牛发生及为害规律的研究［J］．辽宁林业科技，1990(5):36-38．

［6］ 张亚楠，张鑫，石艳霞，等．青杨天牛的防治措施及控制技术［J］．林业科技，2011，36(5):55-56．

［7］ 刘兴平，彭接辉，何海敏，等．多次交配对昆虫适应性的影响［J］．江西农业大学学报，2008(8):592-600．

［8］ 景天忠，刘宽余，李立群，等．青杨天牛发生特点及环境友好型控制策略探讨［J］．防护林科技，2006(6):66-69．

［9］ 罗亚萍，徐华潮，孟俊国，等．松墨天牛交配行为及其规律初步研究［J］．浙江农林大学学报，2012，29(5):795-798．