营养元素的生理功能及其在植物抗旱性中的作用综述

赵明城

摘要 引用相关文献综述了营养元素与植物生长及抗旱性的研究进展，重点讨论了必需元素氮、磷、钾、钙及有益元素钠和硅的生理功能及其在植物抗旱性中的作用，并对今后植物抗旱性中存在的问题及发展趋势等进行了简要评述。

关键词 营养元素；生理功能；干旱；抗旱性；适应性机制

中图分类号 S147 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）12-0213-03

Review on the Physiological Function of Nutrient Elements and Its Role in Drought Resistance of Plants

ZHAO Ming-cheng

（Nanhu Ecological Park of Shandan County in Gansu Province，Shandan Gansu 734100）

Abstract The study briefly presented the progress of nutrient elements on promoting growth and enhancing drought resistance of plants by citing relevant references，and emphatically discussed the physiological function of essential elements：nitrogen，phosphorus，potassium，calcium，and beneficial elements：sodium and silicon，and its role in the drought resistance of plants. Some important aspects concerning these issues such as existing problems and development tendency in the drought resistance of plants were also discussed briefly.

Key words nutrient elements；physiological function；drought；drought resistance；adaptation mechanisms

干旱是制约植物成活与生长的三大非生物因素之一，当植物的蒸腾速率超过水分吸收速率或着土壤缺乏可利用的水分时，植物将发生干旱胁迫。干旱胁迫作为植物逆境最普遍的形式，对植物生长有一定的抑制作用，严重时甚至可以导致作物死亡[1-3]。然而，在干旱胁迫下，植物通过一系列的形态变化和生理调节机制来适应或抵抗缺水不利的环境因素，以减轻干旱缺水对植物细胞造成的损伤[4-5]。尽管植物形态和生长对干旱胁迫的反应较为直观，但为了采取切实有效的抗旱措施，为植物生长创造有利条件，研究植物对干旱胁迫的生理反应很有必要。

近年来，植物抗旱的生理生态适应性机制得到国内外很多学者的关注，也进行了大量研究，但由于植物多样性以及受形态结构和生理生化特性的影响，研究多侧重于某些生理特性或物种[4-6]。早在20世纪30—50年代，苏联学者在研究植物抗旱性及其生理机制时就开始研究植物营养元素在其抗旱中的作用[7]。研究表明，合理施肥能有效调节植物的新陈代谢，提高水分利用效率，进而增强植物的抗旱性[1，8]。本文综述氮、磷、钾、钙、钠、硅的生理功能及在植物抗旱性中所表现的作用，以揭示植物适应干旱环境的适应性机制，寻找新的抗逆途径，对旱地合理施肥、优良种质资源开发、育种、生态恢复及抗旱性能评价等具有重要意义。

1 营养元素的生理功能

1.1 氮、磷、钾素的生理功能

氮素是构成蛋白质、叶绿素、酶、维生素、生物碱等的主要元素。氮素不仅可促进花、籽粒等生殖器官以及根、蘖、茎、叶等营养器官的生长发育，而且有利于碳代谢提高叶片SPS和旗叶硝酸还原酶和谷氨酞胺合成酶的活性，促进光合作用，增加蔗糖和氨基酸含量[8]。研究表明，氮锌之间存在不同范围的协同效应，施氮可促进植物对锌的吸收，促进植株的固氮作用，加快植株茎叶及根系生长、根瘤发育[9]。磷素在植物的形态结构和生理生化过程中起着重要作用，如植物根瘤、根系及簇根的形成、根毛密度和长度的调节、生物量的分配以及酶活性等都与磷素有关[10]。磷素是能量代谢、核酸及膜合成的重要底物，在光合作用、呼吸作用以及氮代谢过程中发挥着重要作用[11]。研究表明，施磷不但能显著提高豆科牧草的固氮量，促进根系发育，促进花芽分化，而且能有效增加茎、叶密度、根蘖数，缩短节间长度，增强光合作用，提高种子产量[12]。钾是活化酶最有效的阳离子活化剂，参与蛋白质及淀粉合成、光合产物形成及从源到库运输等各种生理代谢过程。提高供钾水平能提高净光合速率，促进同化物提早运输、延长灌浆期，增加籽粒中蛋白质、游离氨基酸以及人体所必须氨基酸含量[7，13]。在氮磷供应充足时，适当施钾可提高产品的营养成分，延长蔬菜瓜果类作物产品的贮存期[14]。此外，无论对禾谷类作物，块茎、块根类作物或收获茎叶的蔬菜等，施钾对其生长、产量和品质均有显著影响[11]。

1.2 钙素的生理功能

钙在植物体内的作用主要是平衡生理活动，其以果胶酸钙的形态参与细胞壁和胞间层的合成及有关酶活性的调节[15]。施钙不仅有利于植物细胞避免各种病菌和虫害的侵染，维持细胞壁结构和功能的作用，提高植物的抗病害能力，而且能促进植物对氮、磷的吸收，还能调节pH值[16]。钙离子对多种离子有拮抗作用，可减轻铵离子过剩对植物的毒害，调节原生质的胶体状态，保持细胞内无机盐类的生理平衡，稳定细胞内环境[17]。目前的研究结果一般认为Ca2+在膜中的作用是作为磷酸和蛋白质羧基间联结的纽带，同时，也有研究者认为钙能通过减少自由基对膜系统的伤害来保护膜结构的完整性[16]。研究表明，在生理pH值条件下，Ca2+能起到稳定染色体结构的作用[17]。钙与钙调素结合可作为多种酶的活化剂，参与植物体内的多种代谢活动[18]。同时，研究也表明植物的多种活动如酶的分泌和激活、蛋白质磷酸化、向地性以及器官衰老脱落等都与钙的第二信使作用有密切关系[19]。endprint

1.3 钠素的生理功能

Na+不仅对低等植物水绵和蓝绿藻而且对某些豆科和禾本科植物的生长具有明显的促进作用。施钠肥可明显改善棉花（Gossypium hirsutum）、盐地碱蓬（Suaeda salsa）、萝卜（Daucus carota）和甜菜（Beta vulgaris）等植物的品质并能提高其产量[20]。已有研究表明，在低K+环境下，Na+能提高C4植物体内硝酸还原酶的活性，增强叶肉细胞叶绿体PSⅡ的活性，促进叶绿素的合成，进而提高C4植物的光合作用[21-22]。目前，从几种C4植物的研究来看，Na+通过提高植物体叶绿素的合成或者通过促进丙酮酸盐向丙酮酸的转化而提高光合效率来促进植物生长[23]。大多数藜科植物都对钠也有很好的反应，即使土壤中钾含量充足，适量的钠也能使大藜（Big quinoa）、小藜（Quinoa piccolo）、扫帚菜（Kochia scoparia）等作物的生物量提高[24]，而一般植物只有在缺钾的情况下才表现出对钠的需求。研究表明，Na+被植物吸收后可作为一种渗透调节剂来保持植物体内的水分平衡，其作用甚至比K+更为明显[4]。同时，Na+在区域化到液泡的过程中可有效转移细胞内的有害物质，避免对某些代谢酶造成破坏[25]。对荒漠植物霸王（Zygophyllum xanthonylon Maxim）的研究发现，PEG处理不能降低霸王种子的渗透势，而适量的Na+可以降低霸王种子的渗透势，促进种子吸水，提高发芽率[26]。此外，在K+缺乏时，适量的Na+可有效代替K+行使营养功能。对于盐生植物而言，Na+、Ca2+、Mg2+等离子可在渗透调节中有效地替代K+负责保卫细胞的膨压变化并行使营养功能的作用[24]。

1.4 硅素的生理功能

硅是一种中量元素，几乎所有的植物组织中都含有硅，并且硅已被证实是水稻（Oryza sativa）、番茄（Lycopersicon esculentum）、黄瓜（Cucumis sativus L）、甘蔗（Saccharum sine-nsis Roxb）等作物的必需元素[27]。施用硅肥可促进作物的生长发育，提高作物产量和改善品质[28]。研究表明，硅通过参与植物细胞壁的形成并提高其扩展性来改善植物叶的着生姿态，使叶片直立，受光充分，增强植物的光合作用[29]；施硅可以增强植物根系活力，改善通气组织和根部的氧化能力，进而促进根系生长，并且可以改善土壤的pH值，促进氮、磷、钾、锌、锰等各营养元素在作物体内的吸收和转移，促进植物生长发育[27]。目前，植物吸收硅的机制尚不是很清楚。施硅对植物生长方面的研究多集中于禾本科作物和某些瓜果类植物，而对豆科植物的研究仅限于作物大豆（Glycine max L）、木本植物豇豆（Vigna unguiculata L）、一年生草本植物花生（Arachis hypogaea）和多年生豆科牧草紫花苜蓿（Medicago sativa L）[27-28]，同时硅对牧草影响的研究仅限于禾本科的草坪草[27]，而有关施硅对其他科植物的作用还有待进一步研究。

2 营养元素与植物的抗旱性

2.1 氮、磷、钾素与植物的抗旱性

当发生干旱胁迫时，增施氮肥可减少单位面积的水分散失，促进同化物的积累，提高叶肉细胞光合能力，提高作物的抗旱性[30-31]，随着干旱程度的逐渐加重，施氮叶片气孔导度先增高后下降，净光合速率则随着施氮量的增加而增大[32]；植物的磷素利用率高，一般拥有较高的光合活性、较高的脱落酸（ABA）含量、较小的细胞体积和较厚的细胞壁等[1]，磷肥的施用可提高超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性，降低叶片ABA含量，降低活性氧自由基的含量，抑制膜内丙二醛含量的积累，增强酶保护系统的功能，提高植物的抗旱性[30]；K+可作为一种重要的渗透调节物质在提高作物抗旱性方面具有重要的作用，钾肥的施用可以降低细胞渗透势，提高细胞膨压，促进游离脯氨酸的积累，增强作物的渗透调节能力和抗脱水能力，保证各种代谢活动的正常进行[33]。

2.2 钙素与植物的抗旱性

在干旱胁迫下，施钙能降低植物叶片蒸腾速率，提高水分利用效率，增强其抗旱能力。裸大麦（Hordeum vulgate L）叶片喷施CaCl2后叶片蒸腾强度和光合速率降低，超氧化物歧化酶，过氧化物酶和过氧化氢酶活性增加，质膜透性降低，植株抗旱能力显著增强[34]。Ca2+可以连接细胞膜上的磷脂、磷酸盐及蛋白质羧基作为重要的细胞膜保护物质改善植物体内的水分情况，降低膜透性，提高叶片的保水能力，维持细胞膜结构的完整性[34]。施钙可以使抗氧化物及保护酶活性维持在较高水平，同时可增强植物防御系统功能，提高植物对活性氧的清除能力，减弱或抑制破坏系统功能[35]。此外，钙还能传递并诱导干旱信号的表达，外源钙能抑制LOX活性，且浓度越高，抑制程度越强[36]。谷俊涛等[37]研究表明Ca2+可以传递干旱信号，诱导POD同工酶基因的表达。干旱条件下，植物体内的脯氨酸积累量会迅速增加[38]，但这种双重效应的机理还有待进一步研究。袁清昌[35]研究表明Ca2+可增强作物抗旱性的机理是由于其可增加植物体内ABA含量，降低乙烯的产生，降低蒸腾作用。Ca2+作为传递信号调节着一系列生理生化变化，其中ABA在调节干旱胁迫导致的基因表达和生理反应中具有重要作用[39-40]。

2.3 钠素与植物的抗旱性

钠素可增强植物抗旱性的机理是其可改变植物的形态结构及调节其生理变化[24，41]。李景平等[42]研究表明Na+在白刺（Nitraria tangutorum）、红砂（Reaumuria soongorica）、刺蓬（Cornulaca alaschanica）3种荒漠植物渗透调节中的作用要远远大于可溶性糖、Ca2+、K+等。Wang等[4]研究表明相较于细胞质中积累的渗透保护剂或有机溶质，Na+ 更能减轻或减缓植物在高盐胁迫及水分亏缺时造成的损伤。Song等[43]研究表明Na+是梭梭（Haloxylon ammodendron）适应干旱逆境和渗透胁迫时最主要的渗透调节物质。对盐生植物滨藜（Atriplex halimus L）的研究发现，Na+可诱导滨藜体内甘氨酸、甜菜碱和可溶性糖的合成，提高滨藜的渗透调节能力，阻止水分亏缺对滨藜造成的损伤[24]。马 清等[22]研究表明，在低渗透胁迫下，50 mmol/L NaCl显著提高磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性，有效调节霸王光合速率的下降，提高霸王抗胁迫能力。endprint

2.4 硅素与植物的抗旱性

植物叶片角质层表皮组织里角质-双硅层结构可降低水分的渗透及蒸腾速率，维持较高的水分利用效率，减少叶面水分的损失，而硅素可以参与这种结构的形成[6，44-45]。硅肥施用可增强植物抗旱性的机理为其可以诱导小麦叶片角质层增厚，增加叶片中游离脯氨酸含量，提高吸收水分和矿物质的能力。

此外，干旱胁迫下，施硅可增加植物叶片叶绿素含量，降低细胞膜渗透性及MDA含量，减轻POD的生理反应，维持SOD和CAT的活性的正常状态[6]。李清芳等[46]研究表明，玉米施硅后，由于角质-双硅层结构的存在，减轻了自由基对玉米造成的伤害。

3 结语与展望

植物的抗旱性是由遗传特性及外部环境共同作用下构成的一种复杂的生理机制。目前，国内外对营养元素的生理功能及其对植物抗逆性研究已经取得了很大进展，但主要侧重于研究单个或极少数营养元素对植物生长及抗旱性的影响，以下几个方面的问题亟待深入研究：一是目前的研究集中于N、P、K、Ca等对植物生长及抗旱性的研究，Na、Si、Mg、S、Al、Fe、B、Mn、Cu、Zn、Cl等的生理功能及其在植物抗旱性中的作用研究很少。二是植物的需肥规律及各营养元素对植物生理生化特性的影响机理尚不清楚，如何科学合理地设置营养比例以提高肥料利用率、增强植物抗旱性有待进一步研究。三是营养元素在植物抗旱性中的作用是通过生理和形态的综合作用表达出来。但现有的研究由于植物多样性及内在机制不同，使研究方法和抗旱性评价体系还不统一。因此，在研究营养元素对植物生长及抗旱性影响时，应将形态结构与生理特性相结合进行综合评判，才能更加科学地评价植物的抗旱能力。

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