水稻垩白的研究进展

廖

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

水稻垩白的研究进展

廖斌，张桂莲*

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

垩白品质是稻米外观品质的重要组成部分，了解稻米垩白形成机理及其影响因素，对于进一步提高水稻稻米品质具有重要意义。对稻米垩白形成机理、垩白遗传及外界条件对垩白的影响进行了综述，提出了几点改良措施，以期为优质水稻育种与栽培提供参考。

水稻；垩白；形成机理；遗传

垩白是指稻米淀粉体排列不紧密呈现出的散光不透明部分。垩白是稻米外观品质的重要影响因素。垩白度、垩白粒率和垩白大小通常用来评价稻米外观品质的等级。垩白粒率是指供检样品中垩白米的数目与供检样米粒总数的比值。垩白大小是指在垩白米粒中白色不透明部分占整个米粒面积的多少。垩白度是指样本中所有白色不透明部分总面积与供检样品总面积比值。

黄洪河等［1］研究显示，2004～2008年，中国通过审定的水稻品种在垩白粒率和垩白度指标方面表现不佳，其中，稻米外观品质在5级以下占二分之一左右。2009年，林海等［2］对籼型水稻品种稻米品质分析显示，其中达到3级或以上的品种占其研究品种总数的43.57%；国标1级的只有12个，仅占3.53%。闵捷等［3］研究发现，中国超级杂交稻稻米优质率较低，存在高垩白粒率和高垩白度问题。

我国水稻的稻米外观品质不容乐观，整体外观品质不高。了解稻米垩白的形成机理、遗传背景及其影响因子，对于改善稻米垩白品质十分重要。

1 垩白的形成机理

垩白米的形成是因籽粒胚乳中含有大量呈球形或椭圆形的淀粉体，这类淀粉体结构排列不紧密导致胚乳淀粉细胞中出现孔隙，易造成对入射光线的散射，呈现垩白。在水稻稻米中存在着扁平细胞组织，其随着胚乳淀粉粒的不断充实且逐渐由不透明转变成透明，在同化物供应不充分时，细胞充实度不佳，细胞形状变得不均匀，排列疏松，产生垩白。一般，稻米的两端不含有扁平细胞群，因此稻米两端少有垩白发生［4］。

顾蕴洁等［5］研究显示，同化物运输路径距离腹部胚乳细胞较远是形成腹白米的重要因素之一。植物光合作用产物主要通过维管束运输，光合作用产物运输障碍或籽粒灌浆物质运输路途过长，籽粒充实度表现不佳，淀粉粒装载紊乱，淀粉粒间间隙大，籽粒形成垩白。籽粒灌浆物质运输路径顺畅，路途较短时，光合产物供应充足，运输耗能少，淀粉粒装载好，结构紧密，籽粒无垩白或少垩白。

“源”“库”“流”假说对水稻垩白的形成进行了解释。光合作用产物（源）是植物新陈代谢的基础，是植物充实物（库）的主要来“源”。光合产物供应量（源供量）、水稻籽粒库容量及同化物在输导组织中的运输速度严重影响着水稻籽粒同化物的积累情况［6］。“库”大“源”小，源供量小于库容量，胚乳填充不充分，易产生垩白。“库”小“源”大，源供量大于库容量，籽粒灌浆速度快，增加垩白粒率和垩白度［7］。此外，“流”的运输途径不适，也会影响水稻的灌浆充实，过快或过慢导致垩白粒率和垩白度增大。垩白度低、透光性好常出现于小粒谷和细长谷品种中。透光性差、垩白度高常出现于大粒谷、宽粒谷水稻中。

2 垩白的遗传基础

垩白性状是一种胚乳性状。陈建国等［8］研究显示，对于F2代稻米，垩白表达主要受母本遗传因子的调控。林建荣等［9］研究表明，种子直接加性和母本加性调控垩白性状的表达具有较大影响。此外，心白、腹白受隐性单基因遗传的影响［10］。垩白性状为隐性性状，由多个遗传因子调控，非由单基因控制；垩白性状是典型的数量性状遗传，与外界因素相关性强［11］。冯明友等［12］研究发现，垩白表达非由单基因控制，由遗传片段联合调控。

另外，少垩白或无垩白表现出隐性遗传或偏隐性遗传，母性遗传效应较大。逆境胁迫可促进对低垩白粒率与垩白度材料的筛选，在逆境胁迫下选择出的材料利用价值更高［13］。其中，以垩白表现差材料为母本，垩白表现优良材料为父本进行异交，选择效果最佳。

3 垩白遗传分析

水稻垩白性状遗传机理复杂，垩白性状主要受数量性状控制，并且与环境因素互作。垩白性状的遗传机理较难用传统分析方法进行分析，因此，常对水稻垩白性状进行QTL分析。

截至2014年，在水稻12条染色体上均定位到与垩白性状相关的QTL位点，其中，控制垩白性状的主效基因多位于5、6、7以及8号染色体上（表1）。王情英等［14］在F2群体第5染色体着丝粒附近检测到两个QTL位点，RM7118-RM3683贡献率为43.9%，RM169-RM289贡献率为37.0%。刘艳春［15］利用F2群体和BC2F2群体为材料进行QTL分析，在第6染色体上检测到RM1369-RM510，贡献率为19.12%；在第7染色体上检测到RM3456-RM3086，贡献率为9.57%；在第11染色体上检测到RM286-RM332，贡献率为8.66%。周立军等［16］利用CCSL和BIL群体为材料，检测到12个QTL，其主要分布于1、3、4、6、10、11染色体上。郭涛［17］利用回交群体对已经定位到的qPGWC8进行精细定位，将标记缩小到了142 kb。Liu等［18］在5、8、10号染色体上检测到QTL位点，5号染色体上标记为RM289-RM3437，贡献率为9.81%；8号染色体上标记为RM447-RM281，贡献率为20.43%；10号染色体上标记为RM1873-68923-7，贡献率为-1.56%。晁园等［19］利用重组自交系群体为材料，检测到10个QTL位点，分别位于2、4、6、7号染色体上，其主效基因位于6、7号染色体上。Bian等［20］在1、2、4、9、11号染色体上检测到控制垩白性状的QTL位点（表1）。杨亚春等［21］利用RILs群体为材料在1、3、4、6、10、11、12号染色体上检测到QTL位点。

表1 与垩白性状相关的QTL位点定位

4 外界条件对水稻垩白的影响

4.1温度

温度是影响稻米品质最为重要的环境因素。李健陵等［22］研究表明，经高温处理后水稻垩白粒率和垩白度明显增大。抽穗期和乳熟期，温度超过35℃，水稻光合系统受到损害，垩白品质下降，日最高温度为38℃时，水稻垩白品质显著下降。石军等［23］用不同的籼稻杂交组合在不同的地区种植，结果表明自然高温使稻米垩白粒率增加，垩白面积增大。李飞等［24］研究表明，在水稻灌浆结实期，遇35℃高温使籽粒灌浆加快，淀粉粒间空隙增大，稻米垩白度增大。谢晓金等［25］研究显示，在水稻抽穗期，高温胁迫增加稻米垩白率和垩白度，并且胁迫温度和胁迫时长与稻米品质呈负相关关系。李健陵等［26］研究表明，在水稻抽穗期和乳熟期，环境温度超过38℃，导致库源功能不良，造成水稻籽粒充实不佳，水稻垩白粒率、垩白度和垩白面积增大。姜维梅等［27］研究表明，高温致使淀粉体发育不良，使其细胞形态小且多，并且形成不规则淀粉粒，随着温度升高，淀粉粒间出现空隙，米粒散光形成垩白。

此外，高温在水稻发育不同时期及同时期不同时段对水稻垩白形成的影响存在差别。张桂莲等［28］研究表明，在水稻抽穗结实期，不同时段高温对稻米垩白的影响存在显著差异，以始穗后8～14 d影响最大，其后15～21 d，1～7 d，22～28 d影响逐渐减少。曾凯等［29］研究表明，温度在水稻开花期至成熟期期间对水稻垩白形成的影响最大。张国发等［30］研究显示，在抽穗期至成熟期，高温处理提高稻米灌浆速率，减少灌浆时长，降低稻米出糙率，增加稻米垩白。低温处理则增加稻米的糙米率，加重垩白。灌浆期的高温、低温均导致稻米灌浆充实不佳，影响稻米的加工品质和外观品质，使之变劣。盛婧等［31］研究表明，在灌浆结实期，垩白粒率对温度响应效果最大。

4.2光照

除温度对水稻垩白形成造成影响外，光照条件也影响水稻垩白的形成。光线照射不足，光合作用受到抑制，光合产物积累量少，导致籽粒灌浆充实不良，稻米垩白增加。刘博等［32］研究表明，移栽期至始穗期日照影响水稻的产量性状和品质性状，强光照可改善垩白粒率。殷红等［33］则研究发现，通过紫外线-β增强，可降低水稻垩白米粒的发生。韦朝领等［34］研究表明，在水稻抽穗后从乳熟期到成熟期这15 d中稻米品质受到太阳辐射影响较大。在水稻生长发育后期，光照不佳，光合作用将受到正相关的影响，致使稻米垩白面积增大，垩白率增加。

刘博等［32］研究表明，弱光处理显著地增大稻米的垩白粒率，当光照降低20%时，垩白粒率增加31.6%，达到显著水平。董明辉等［35］研究表明，灌浆期光照强度减小，稻米垩白度提高。

4.3水分

水分对稻米垩白有较大影响，严重缺水或干旱时，稻米垩白面积增加，尤其在灌浆期，干旱导致垩白粒率和垩白度明显提高［36］。郭晓红等［37］研究表明，水稻结实前，进行控水处理可减少稻米垩白粒率和垩白度；水稻抽穗后，田中水层覆盖则有利于光合产物的运输，可减少稻米垩白粒率与垩白度，且持水时长与垩白度呈负相关关系。郎有忠等［38］研究表明，保持较高的土壤水分可减少稻米垩白粒率，但在短期低温弱光处理下较高的土壤水分增加稻米垩白粒率。刘立军等［39］研究表明，灌浆结实期采用轻干-湿交替灌溉可降低稻米垩白粒率和垩白度；采用重干-湿交替灌溉的结果则相反。邢丽君等［40］研究显示，水稻栽培时水分管理不当，将导致稻米垩白粒率增加。严格遵从水稻生长发育不同时期对水分的需求进行管理，适宜的灌水与排水，可提高水稻根系活力，促进同化物运输，降低稻米垩白度与垩白粒率。

4.4肥料

肥料的施用对稻米垩白品质的影响因肥料种类、数量、施肥时期和施肥方式不同存在差异。

氮肥施用与稻米垩白密切相关。过量施用氮肥或缺乏氮肥，导致稻米垩白品质降低，适量施用氮肥可减少稻米垩白粒率和垩白度，提高稻米品质［41］。金正勋等［42］研究表明，在水稻籽粒灌浆期随着施氮量的增加，稻米垩白粒率下降。马群等［43］研究显示，在0～300 kg/hm2范围内，施氮量与稻米垩白度呈正相关。

磷肥少量施用时，稻米垩白面积有降低趋势，过量施用磷肥时，垩白粒率与施磷量呈正相关，磷肥施用量控制在225～450 kg/hm2为佳［41］。刘立军等［44］研究表明，在水稻结实前中期根系分泌的钾元素与钙元素与稻米垩白米率、垩白度呈显著负相关，并且，结实期无钙处理，会降低水稻根系活力增加稻米垩白粒率和垩白度。

钱永德等［45］研究显示，镁肥单独施用时，稻米垩白率均增多，随施镁量增加先升高后下降。在同等氮肥施用量下配合施用不同数量的镁肥可以有效调节稻米垩白率，垩白率较低的群体大多集中在施镁（商品量）225.0～337.5 kg/hm2范围内，表现为高氮配合中等用量镁肥降低垩白率有明显效果。

此外，施硅可降低水稻垩白粒率和垩白度，优化大米的蒸煮品质和食用品质［46］。叶面喷施硒肥可降低稻米垩白度，并以在齐穗期喷施硒肥的效果最佳［47］。

4.5栽培方式

杨波等［48］在淮北地区用不同的水稻品种进行了直播、机插与手栽稻米品质的比较研究，结果表明手栽稻的垩白粒率与垩白度均高于机插稻稻米垩白粒率和垩白度，也远高于直播水稻。在同种栽种方式下，不同栽培密度也对水稻垩白形成有影响。陈新红等［49］研究显示，垩白形成受到水稻栽植密度与氮肥水平的调控，在高氮肥水平下，随着水稻栽植密度的上升，水稻籽粒垩白度变大。武绍富等［50］研究表明，在75～105×104株/hm2密度范围内，直播密度与垩白度和垩白米粒率呈正相关。张亚洁等［51］研究显示，采用旱种方法，可以增高作物光合产物的积累与作物根系活力，籽粒淀粉充实良好，显著减少稻米垩白度。

4.6其它因素

水稻生长过程中一般处于特定而又复杂多变的环境，它的生长发育过程除了上述已经提到的因素外，也受到其它因素的影响。

同种水稻品种同一植株水稻穗上不同部位籽粒垩白性状表达存在不同。李培德等［52］研究显示，低垩白水稻品种垩白籽粒多集中位于穗中下部和二次枝梗上，高垩白品种穗上垩白散布较均匀，与粒位无关；籽粒粒形越长，稻米垩白度越低。董明辉等［53］研究显示，在稻穗同一部位，相比二次枝梗，一次枝梗上籽粒垩白度和垩白粒率较低，以一次枝梗上第6粒位籽粒的垩白度表现最劣，以第1粒位籽粒的垩白度表现最佳；在二次枝梗上，垩白度性状表现为第1粒位籽粒最佳，第3、4粒位籽粒最次；垩白粒率，一般为穗下部＞中部＞上部。水稻自身的根系活力对水稻垩白形成起到一定的调节作用。Zhong等［54］研究表明，垩白米率、垩白度随结实期根系活性的提高而下降，库容根活量与垩白呈负相关。在抽穗期施用肥料、激素等，能够明显提高根系活性，减少垩白，如施用硝型氮肥能够降低垩白。在抽穗期间抽穗后10 d的根系活性对垩白影响最大，并呈现显著正相关。

此外，还有土壤类型、外源激素、海拔高度等因素也会对水稻垩白造成影响。如种植在火山玄武岩天然石板地上的品种，其垩白米率、垩白度均高于人造石板地和非石板地。

5 垩白性状改良措施

5.1选择和选育优良水稻品种

垩白遗传受母体影响，在水稻育种中选择无垩白材料为母本，无垩白或低垩白材料为父本，杂种F1代的稻米垩白率低，可以改善水稻垩白品质［55］。选择稻穗穗型为中型或偏大型、单穗有效籽粒多且千粒重适宜的品种进行改良，可优化品种的稻米垩白品质［56］。稻米垩白表达受广义遗传力影响较大，随着材料繁衍代数的增多稻米垩白品质下降且逐渐稳定，对无垩白或低垩白的水稻材料早世代选择优于后世代选择［57］。

5.2合理的田间管理

在水稻生长过程中，光照、温度、肥料、水分等自然环境因素对水稻垩白的形成影响较大，采用合理的田间管理措施，改善水稻生长状况，可使稻米垩白品质得到提高。

5.2.1 合理的移栽方式与密度

在直播、机插、手栽方式中，采用直播方式能有效降低水稻垩白度与垩白率。在同种移栽方式下，不同种植密度对垩白影响较大，随着种植密度的增加，稻米垩白品质呈现下降趋势。水稻种植密度与田间氮肥水平共同影响水稻垩白性状的表达。旱种可以显著减少水稻垩白度，改善稻米品质。

5.2.2 合理安排播期

抽穗期温度对水稻垩白影响较大，始穗后积温平均相差100℃，稻米垩白率上升或下降1%。合理安排播种期，使水稻在抽穗灌浆期避开自然高温，可显著减少垩白，改良稻米品质，增加水稻经济效益［58］。

5.2.3 合理施肥

喷施叶面肥可提高水稻产量，改善水稻品质。施用适量氮肥可减少稻米垩白的发生，过多或过少施用氮肥会增加稻米垩白粒率。少量施用磷肥可降低稻米垩白率，过多施用导致垩白率逐渐上升。施用钾肥，不利于降低水稻垩白率，但是，氮、磷、钾三者适量搭配施用，可提高肥料利用率，减少水稻垩白。相较化肥，施用有机肥也能改善水稻垩白品质。

5.2.4 合理的水分管理

水稻严重缺水或干旱时，稻米垩白面积变大，合理的田间水分管理对改善稻米垩白品质具有重要作用。水稻移栽后应及时灌溉返青水，保持田间3～4 cm水层，但不可淹渍水稻幼苗。在水稻分蘖达到高峰期后，田间保持无水层、土壤清干状态3～5 d，防止再生无效分蘖；在水稻孕穗期间，保持田间水层深度为18～20 cm，防止水稻障碍型冷害；在水稻灌浆结实期采用轻干-湿交替灌溉；水稻达到成熟期后停止灌溉。另外，在水稻生长发育后期断水时间过早或水层覆盖时长过长，将导致水稻垩白品质变劣。

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湖南省作物学会将于2015年起主持实施“湖南省玉米品种联合品比试验”

本刊讯为促进湖南省玉米生产发展，湖南省作物学会根据玉米科研育种单位的要求，拟组织我省的玉米科研和承试单位，共同实施“湖南省玉米品种联合品比试验”，以鉴定我省新选育和引进的玉米新品种，筛选一批优良品种向管理机构优先推荐参加省区试。玉米联合品比试验采取“自愿申请参加、公开公正试验，试验方案科学、监督管理到位，严格经费预算、收支基本平衡”的原则进行。2015年湖南省玉米品种联合品比试验方案已经制定，需要参试的单位可从“湖南省种业信息与预警服务网”（http：//61.187.51.130：9001/zzj/）或湖南省作物学会QQ群（62326312）下载。（陈烈臣）

Research Progress on Rice Chalkiness

LIAO Bin，ZHANG Gui-Lian*
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Chalkiness is an important part of rice appearance quality.To understand the formation mechanism of rice chalkiness and its influence factors is of great significance to further improve the rice quality.This paper mainly summarized formationmechanism of chalkiness，genetics of chalkiness and the effect of external conditions on chalkiness，and put forward some improvementmeasures in order to provide some references to high quality rice breeding and cultivation.

rice；chalkiness；formationmechanism；genetics

S511.01

A

1001-5280（2015）01-0077-07 DO I：10.3969/j.issn.1001-5280.2015.01.20

2014 11- 02

廖 斌（1991-），男，湖南郴州人，硕士研究生，Email：1271339410@qq.com。*通信作者：张桂莲，Email：zgl604@163.com。

国家自然科学基金项目（30900874）；湖南省自然科学基金项目（11JJ3026）；湖南省教育厅优秀青年基金项目（13B052）；湖南农业大学作物学开放基金项目（ZWKF201301）。