细胞有丝分裂“五问”

陈春建

1 “一问”——核膜如何解体与再生

在细胞有丝分裂前期，核纤层（细胞核骨架系统之一）中的蛋白质首先开始高度磷酸化而解体，解聚成分散的肽链，从核膜上散落到细胞质中，使细胞核失去主要的支持骨架。接着，核膜的内、外两层膜与核孔复合体分别崩解，核膜解体成大小不一的封闭小膜泡，散落在细胞中，其形状与内质网难与区分，此时在细胞中已无法看到完整的细胞核结构。但是，在电子显微镜下，核膜小泡在有丝分裂过程中始终可以看到，一直分散于纺锤体周围。细胞有丝分裂末期，核纤层蛋白又去磷酸化而重新聚合，且与散落在细胞质中的小膜泡结合而成核膜，包围在一组染色体之外。同时，核膜上的核孔复合体也重新装配完成，开始执行一定的物质运输功能，从而完成核膜的再生。

2 “二问”——中心体在什么时期复制

高等动物细胞中，中心体复制由中心粒分裂、中心粒复制、中心体分裂和子代中心体分离4个阶段组成。中心粒分裂出现在G1晚期，此时构成原中心体的两个中心粒稍微分开，为中心粒的各自复制做准备，是中心体复制开始的征兆。中心粒复制始于S早期或者始于S期二个相互垂直的中心粒轻微分裂之时，每个母代中心粒旁与其垂直的方向长出一个子代中心粒，子代中心粒不断延长，这个过程可延至G2期直至有丝分裂期生长成熟。然而，中心体的复制并不会导致S期延长。随着中心体在G2期分裂和分离完成，中心体复制也结束，半保留复制的中心粒进入子代中心体，此时细胞中能看到复制后的两个子代中心体。现研究表明，子代中心体的分裂与细胞循环调节激酶（Nek2）和EF-hand蛋白磷酸化有一定的关系。

3 “三问”——纺锤体如何形成

以动物细胞为例，纺锤体微管蛋白的合成是在细胞有丝分裂间期完成的。纺锤体的形成是在有丝分裂前期，以中心体为中心，源自星体（中心体与四射的微管合称）微管和染色体的相互作用。首先，两个星体的形成和向两极运动，标志着纺锤体装配的开始。随之，星体微管逐渐向“细胞核”内侵入。有的星体微管快速捕获浓缩的染色体，并与染色体一侧的动粒（着丝点）结合，形成动粒微管。而由另一极星体发出的微管则快速与染色体另一侧的动粒相连结。另一星体微管的游离端也逐渐侵入细胞核内，形成极性微管。这样，动粒微管、极性微管以及一些辅助因子就共同的组成了纺锤体。在动物或低等植物细胞中纺锤体的形成与中心粒有关，在高等植物细胞中与细胞两极一些物质有关，此物质成分与组成中心体的成分相同。所以，纺锤体形成应该主要与细胞两极的相关物质相关，中心粒不是其形成的必要条件。

4 “四问”——细胞器如何分配

细胞分裂不但要使两个子细胞获得和原来细胞相同的成套染色体，也必须保证它们都能获得细胞中的各种细胞器，否则细胞不能正常生活。线粒体和叶绿体在遗传上具有相对独立性，只能在原有的细胞器基础上分裂增生，不能在细胞质中重新产生。线粒体和叶绿体在细胞分裂时，通过细胞核基因与自身基因共同编码增殖产生子代，然后再随细胞分裂随机的分配到两子细胞中。高尔基体和内质网等具单层膜细胞器，在细胞分裂时，首先破成碎片或小膜泡，这些小膜泡往往附着在纺锤丝上，随细胞分裂分配到两子细胞中，然后在子细胞中装配成新的细胞器。核糖体是由rRNA与相关蛋白质组成，在间期核仁中DNA转录形成rRNA，并且与核糖体蛋白质以共价键的形式组装而成，后随细胞质基质的分裂分配到两子细胞。中心体在间期复制后，与纺锤体共同参与细胞分裂，分配时有较强的定向性。不论哪种细胞器，它的再生都是在细胞分裂间期发生的，除中心体外，其他细胞器在子细胞中数量往往不均等。

5 “五问”——着丝点分裂与纺锤丝牵引有关吗

有丝分裂中期每条染色体上含有两个着丝点（动粒），分别位于着丝粒的两侧。有丝分裂后期，位于同一条染色体上的两个着丝点分裂，在纺锤丝的牵引下走向细胞两极。如果用秋水仙素在细胞分裂前期抑制纺锤体的形成，往往细胞无法完成正常的分裂而成为多核或最终发育成多倍体。因此，用秋水仙素处理后的细胞中虽然没有出现纺锤丝，然而位于染色体上的着丝点还是进行了分裂，使细胞中染色体数目加倍。由此可知，着丝点分裂与有无纺锤丝的牵引无关，纺锤丝的牵引只是让连接在着丝点上的两条染色单体相互分离，较为准确移向细胞两极，为子细胞中染色体数量的均等分配奠定基础。endprint