再谈着丝粒、着丝点在有丝分裂和减数分裂中的修订

冯汉茹

[摘 要]

释疑着丝粒和着丝点，找到二者的区别和联系，为准确复习备考有丝分裂和减数分裂过程和特点提供参考。

[关键词]

高中生物；染色体；有絲分裂；着丝粒；着丝点

着丝点和着丝粒在不同教材版本里，用法不一。人教版必修一有丝分裂、必修二减数分裂均用着丝点，北师大版均用着丝粒。笔者释疑着丝点和着丝粒，找到二者的区别与联系，并对有丝分裂和减数分裂过程及其特点再次修订扫除困惑，为准确复习备考细胞分裂提供参考。

一、染色体与染色质

“狭义”的染色体指真核生物的染色体，由DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成，易被碱性染料染成深色的物质。间期、末期以细丝状形态呈现，前期、中期、后期以圆柱状或杆状出现。为了区别同一物质的两种形态，前者称为染色质，后者称为染色体。细丝状染色质经螺旋化、缩短变粗为圆柱状、杆状的染色体。二者主要区别不是化学组成，而是构型，表现在染色体是染色质在分裂期紧密包装、卷曲凝缩的结构形式。依据“狭义”染色体概念，原核生物没有染色体。

参考陈三凤、刘德虎编著的《现代微生物遗传学》，“广义”染色体概念指控制生物主要性状的核酸分子的超螺旋结构。原核生物拟核有一个环状双链DNA分子，若干个质粒。质粒仅仅是环状双链DNA分子，不是细胞器。按照染色体“广义”概念，不管拟核还是质粒，双链DNA都认为是染色体。教辅曾有“原核细胞染色体”说法，本不为错，只是取的染色体广义概念罢了。高中学段，染色体取“狭义”理解，一致认为原核细胞没有染色体，有环状双链DNA；真核细胞有染色体。

计算染色体、染色质数目，以“计算着丝粒数量”为依据。例如，不管染色质复制与否，只要着丝粒为1个，染色质就为1条。染色体数量计算，亦是同理。

二、着丝粒与着丝点在有丝分裂中的修订

人教版教材必修一第六章《细胞的生命历程》使用了“着丝点”，北师大版教材必修一第六章《细胞的增殖》使用了“着丝粒”。人教版必修一《细胞的增殖·有丝分裂》P112～P113用词“着丝点”：“前期：每条染色体包括两条并列的姐妹染色单体，这两条染色单体由一个共同的着丝点连接；中期：每条染色体着丝点的两侧，都有纺锤丝附着在上面，纺锤丝牵引着染色体运动；后期：每个着丝点分裂成两个，姐妹染色单体分开，成为两条子染色体”。北师大版必修一《体细胞的分裂·有丝分裂》P99～P100用词“着丝粒”：“前期：每条染色体包含2条姐妹染色单体，两个姐妹染色单体由一个着丝粒相连；中期：染色体高度螺旋化，着丝粒与纺锤丝相连，排列在细胞中央平面上；后期：染色体的着丝粒一分为二，每条染色体的2个姐妹染色单体分开，由纺锤丝牵引逐渐向两极移动，原来的全部染色体被平均分成两组。”

那么，着丝点与着丝粒二者相同吗？

回答是不同。光学显微镜下，观察到“染色体内缢形成一个缢缩区域”，称为主缢痕（初级缢痕），着丝粒位于主缢痕处。如此，染色体被主缢痕分为两部分，即分成两条臂。通常，1条染色体只有1个着丝粒。着丝粒由着丝粒蛋白、着丝粒DNA和染色单体连接蛋白三部分组成。从本质来说，着丝粒是一段特异的染色体，不过是着色很浅的间隙部分而已。

在电子显微镜用于细胞内部结构观察前，着丝点和着丝粒被看成一个结构，误以为是一个结构的两种表述。在电子显微镜下观察，发现二者功能上具有关联，但并不相同。

图1 着丝粒和着丝点

既然着丝粒将染色体分成两条臂，根据着丝粒在染色体上的分布、位置，将染色体分为中着丝粒染色体、近中着丝粒染色体、近端着丝粒染色体和端着丝粒染色体四种。中着丝粒染色体：着丝粒位于染色体中央，两臂等长；近中着丝粒染色体：着丝粒较近于染色体的一端，偏离染色体中央，两臂长短不一，形成一个长臂和一个短臂；近端着丝粒染色体：着丝粒较近于染色体的末端，一臂很长，一臂很短；端着丝粒染色体：着丝粒处于染色体末端，只有一个臂，呈棒状。

着丝粒借助“染色单体连接蛋白”连接姐妹染色单体。着丝粒是姐妹染色单体分开前互相连接之处，它并不与纺锤丝直接相连。着丝粒的作用是使复制的染色质在有丝分裂、减数分裂中能均等地分配到子细胞中。以有丝分裂1条染色质进行复制为例，着丝粒在一个细胞周期中的数目变化，如下表。

表1 着丝粒在一个细胞周期中的数目变化

所以，计算染色质或染色体数目，用着丝粒更合适。在有丝分裂后期，着丝粒一分为二，每条染色体的两个姐妹染色单体分开，纺锤丝牵引着两条子染色体的着丝点移向细胞两极。

着丝点也称动粒，在细胞分裂期位于着丝粒两侧，与纺锤体直接相连的结构，是纺锤丝的连接点，与染色体移动有关。动物和少数低等植物的着丝点为盘状，高等植物的着丝点为球状或杯状。着丝点是由蛋白质构成的三层结构，三层结构依次是内板、中间间隙、外板，内板连接着丝粒DNA，外板连接着纺锤丝。

以植物细胞1条染色质复制为例，在有丝分裂一个细胞周期中着丝粒、着丝点主要变化：前期，细胞两极发出纺锤丝，着丝点附着在着丝粒外侧，连接着纺锤丝，姐妹染色单体由1个着丝粒相连，着丝粒数∶DNA数=1∶2；后期，着丝粒分裂，姐妹染色单体消失成为2条子染色体，在纺锤丝牵引下，着丝点分离（分开），分别移向细胞两极，着丝粒数∶DNA数=1∶1。

表2 比较着丝粒和着丝点

综上所述，修订人教版必修一“植物细胞有丝分裂中着丝点的使用”：“前期：每条染色体包括两条并列的姐妹染色单体，这两条姐妹染色单体由一个共同的着丝粒连接；中期：每条染色体着丝点的两侧，都有纺锤丝附着在上面，纺锤丝牵引着染色体运动；后期：每个着丝粒分裂成两个，姐妹染色单体分开形成两条子染色体”。着丝粒分裂是后期的标志。着丝粒分裂后，纺锤丝牵引着子染色体的着丝点分别移向两极，保证了染色体的平均分配，有利于细胞在遗传上保持稳定性。修订北师大版必修一“植物细胞有丝分裂中着丝粒的使用”：“前期：两个姐妹染色单体由一个着丝粒相连；中期：‘着丝点与纺锤丝相连，排列在细胞中央平面上；后期：染色体着丝粒一分为二，每条染色体的两个姐妹染色单体分开，由纺锤丝牵引逐渐向两极移动。”

三、着丝粒与着丝点在减数分裂中的修订

在分析着丝粒与着丝点基础上，以“精原细胞形成精子”为例，修订人教版必修二减数分裂过程。

（一）减数第一次分裂前的间期

精原细胞呈圆形或椭圆形，位于曲细精管管壁或生精小管管壁，来源于胚胎时期迁移至此的原始生殖细胞。精原细胞经有丝分裂产生大量的精原细胞，其中部分精原细胞在减数第一次分裂前的间期完成DNA复制和蛋白质合成，细胞体积增大，形成初级精母细胞，染色质46条，组成为44+XY。虽完成DNA复制，复制后的每条染色质由共用一个着丝粒的两条姐妹染色单体构成，着丝粒并没有因DNA的复制而增加。

（二）减数第一次分裂——成对的染色体分离，形成次级精母细胞

减数第一次分裂前期：丝状染色质螺旋化形成杆状或圆柱状染色体，同源染色体相互靠近、配对发生联会，形成四分体，同源染色体的非姐妹染色单体发生交叉互换，中心体发出星射线，移向两极后形成纺锤体。核膜核仁消失。

减数第一次分裂中期：同源染色体相对平行排列在赤道板上；每条染色体着丝点的两侧，都有星射线附着其上，星射线牵引着染色体运动。

减数第一次分裂后期：在星射线的牵引下，配对的同源染色体发生分离，非同源染色体自由组合并移向细胞两极。同源染色体向两极移动是随机发生的，保证移向两极的染色体具有多种组合方式。

减數第一次分裂末期：非同源染色体进入细胞同一极，染色体解螺旋形成染色质，核膜、核仁重新形成，细胞质缢裂后形成2个大小相同的次级精母细胞。

减数第一次分裂过程中，着丝粒并没有分裂，着丝粒数∶DNA数=1∶2。

（三）减数第二次分裂——姐妹染色单体分开，两条子染色体分离，形成精细胞

减数第二次分裂间期通常很短，某些生物减数第二次分裂间期没有，没有DNA复制和染色质复制，细胞中染色质数已经减半，中心粒再次复制由一组变为两组，准备减数第二次分裂。

减数第二次分裂前期：染色质螺旋化、重新收缩成染色体，每一条染色体由两条姐妹染色单体组成。中心体发出星射线形成纺锤体。核膜、核仁消失，着丝粒数∶DNA数=1∶2。

减数第二次分裂中期：着丝粒区的着丝点排列在赤道板上，着丝粒数∶DNA数=1∶2。

减数第二次分裂后期：着丝粒分裂，姐妹染色单体分开，形成2条子染色体，在纺锤体的牵引下移向细胞两极，着丝粒数∶DNA数=1∶1。

减数第二次分裂末期：染色体移至次级精母细胞两极后，解旋、伸展形成染色质，核膜、核仁出现形成细胞核，细胞质均等缢裂后最终形成4个圆形的精细胞，精细胞也称精子细胞，着丝粒数∶DNA数=1∶1。继而，圆形的精细胞经历变形期，完成细胞分化形成蝌蚪形的精子。

综上所述，以精原细胞2条染色质复制为例，减数分裂中着丝粒和着丝点主要变化：在减数第一次分裂前的间期，复制后的每条染色质由共用一个着丝粒的两条姐妹染色单体构成，着丝粒数∶DNA数由1∶1～1∶2；减数第一次分裂前期，细胞两极发出星射线，着丝点附着在着丝粒外侧，连接着星射线；减数第二次分裂后期，着丝粒分裂，姐妹染色单体消失变成两条子染色体，在星射线的牵引下，着丝点分离（分开）移向细胞两极，着丝粒数∶DNA数由1∶2～1∶1。

[参 考 文 献]

[1]梁前进.着丝粒与动粒[J].生物学通报，2012（4）.

[2]刘国.浅谈“着丝点”与“着丝粒”的区别[J].生物学教学，1995（10）.

（责任编辑：符 洁）