不同树莓品种光合特征1)

程云清 耿婉婷 张会弟 刘剑锋 赵一欣 杨博文

(吉林师范大学，四平，136000)

责任编辑:任 俐。

树莓属于蔷薇科(Rosaceae)悬钩子属(Rubus)落叶稀常绿灌木、半灌木或多年生匍匐草本植物，营养丰富，还具特别的保健功能，是重要的小浆果类果树之一［1－2］。树莓浆果酸甜爽口，香味浓郁，可鲜食，也可加工成为果汁、饮料、果酒等饮品［3］。树莓适栽地域较为广泛，对土壤无严格要求，栽植当年即可少量挂果，在定植后的第3、第4年即可进入丰产期［4］。近年来，因树莓浆果新颖奇特，在众多水果中独具一格，市场发展前景很好，适当发展树莓产业对于促进林区经济的发展具有重要的作用。中国树莓产业发展非常迅速，近10年来栽培面积迅猛增加，但目前生产上使用的树莓品种多引自国外，有少数自主品种，这些品种的光合特征多不明确，不利于树莓的栽培与生产。本研究以吉林省白山市四季红树莓基地购买栽培的3个国外品种与1个我国吉林省树莓新品种为试材，深入研究其光合响应参数、CO2响应参数及光合效率的日变化特征，以期为东北地区树莓的科学栽培提供理论依据。

1 材料与方法

供试树莓品种为英国品种‘秋福’(‘Autumn Bliss’，QF)，美国品种‘哈瑞太兹’(‘Heritage’，HR)、‘秋红’(‘Red Autumn’，QH)，我国品种‘四季红’(‘Sijihong’，SJH)，每个品种25株，这些2年生苗于2012年5月7日在吉林师范大学生命科学学院实验田进行了定植。实验田土壤类型为黑土类，pH=7．0左右，属中性土，腐殖质和有机质含量较高。株行距为1 m×1 m，进行常规肥水管理。每个树莓品种选择长势较为整齐的6个植株，选枝梢顶端向下约3个节位的最大无病虫功能叶片进行光合参数的测定。

光合指标的测定:在2012年7月中旬与2013年7月中旬的晴天进行。仪器型号为美国LI－COR公司的LI－6400光合作用测定系统。在08:00—11:00，利用仪器自带光曲线与CO2曲线测定程序进行测定。光响应曲线的测定参数设定为CO2摩尔分数380μmol·mol－1，温度25℃，其他参数为默认值。光合有效辐射(PA，R)梯度设定为2 000、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、100、50、25、0μmol·m－2·s－1。参照文献进行光补偿点与饱和点等参数的计算［5－7］。CO2响应曲线的测定参数设定为PA，R900μmol·m－2·s－1，温度25℃，其他参数为默认值。CO2摩尔分数梯度设定为1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、100、50、0μmol·mol－1。参照文献进行CO2饱和点与CO2补偿点等参数的计算［6－7］。光合效率日变化的测定在06:00—19:00进行，每小时测定1次。

数据处理:以上测定重复3～6次，利用SAS 8．2统计软件中的Anova过程进行差异的显著性分析。

2 结果与分析

2．1 4个树莓品种叶片光合响应曲线特征

4个树莓品种的光合曲线结果如图1所示。PA，R为0～900μmol·m－2·s－1时，Pn－PA，R曲线大致呈抛物线型，此后，净光合速率随PA，R的增加变化幅度不大，这表明这4个树莓品种并不存在明显的光抑制现象。净光合速率相比较，不同品种间存在一定的差异，由大到小的顺序为SJH、QH、QF、HR。

气孔导度随光合有效辐射变化曲线变化较为平缓，气孔导度随着PA，R的增加大致呈上升趋势。当PA，R为0～300μmol·m－2·s－1时，气孔导度随PA，R上升的增加较为迅速，此后，上升趋缓。对气孔导度与净光合速率进行了相关性分析，HR、QH、QF和SJH的相关系数分别为0．75、0．88、0．97和0．98，气孔导度与净光合速率的相关性均达到显著水平(P＜0．05)。这表明树莓气孔的开关受到PA，R的调节，0～300μmol·m－2·s－1PA，R的增加可诱导气孔开放。相同PA，R条件下气孔导度相比较，4个树莓品种由大到小的顺序大致为HR、QH、SJH、QF，这与净光合速率的大小顺序并不一致。

胞间CO2摩尔分数随PA，R的增加呈下降趋势。在PA，R为0～600μmol·m－2·s－1时，随PA，R的增加，胞间CO2摩尔分数下降迅速，此后，胞间CO2摩尔分数变化不明显。相同PA，R条件下胞间CO2摩尔分数相比较，4个树莓品种由大到小的顺序为HR、QH、QF、SJH，这与净光合速率的大小顺序完全不同，与气孔导度的大小顺序则较为接近。

蒸腾速度随PA，R增加大致呈上升趋势。相同PA，R条件下蒸腾速率相比，4个树莓品种由大到小的顺序为SJH、QF、QH、HR，这与净光合速率的大小顺序大致一致。相关性分析表明，4个树莓品种的蒸腾速率与气孔导度间均存在显著正相关关系(P＜0．05)，其中，HR、QH、QF、SJH的气孔导度与净光合速率间相关系数分别为0．98、0．95、0．99和0．99，相关均达到极显著水平(P＜0．01)。

图1 4个树莓品种叶片光合响应曲线特征

4个树莓品种的光合响应参数如表1所示。由 表1可见，4个树莓品种的光补偿点为20．58～72．09 μmol·m－2·s－1，其光饱和点为742．50～887．50μmol·m－2·s－1，光饱和光合速率为9．82～17．73μmol·m－2·s－1，表观量子效率为0．038 1～0．044 5。其中，树莓品种HR光补偿点最低，而光饱和点较高，这表明，HR可利用的光合有效辐射范围较广泛，但光饱和光合速率显著低于其他3个品种(P＜0．05)。在4个树莓品种中，SJH的光饱和点、光饱和光合速率与表观量子效率最高，而光补偿点较低，这表明，SJH可利用的PA，R范围较广泛，是4个品种中较为喜光且光效率较高的品种。

表1 4个树莓品种的光合响应参数

2．2 4个树莓品种叶片CO2响应曲线特征

4个树莓品种的CO2响应曲线如图2所示。当CO2摩尔分数为0～300μmol·mol－1时，4个树莓品种的净光合速率随CO2摩尔分数的增加而呈线性增加;当CO2摩尔分数为300～1 500μmol·mol－1时，CO2响应曲线大致呈抛物线型。与表1的光饱和光合速率相比较，4个树莓品种叶片同化CO2速率在高CO2条件下不同程度上升，在CO2摩尔分数增加至1 500μmol·mol－1左右时，净光合速率接近最高水平。从气孔导度随CO2摩尔分数的变化趋势来看，4个树莓品种变化趋势有明显不同，当CO2摩尔分数为0～300μmol·mol－1时，随着CO2摩尔分数的增加，气孔导度均呈下降趋势，此后，SJH的气孔导度变化不明显;而QF、HR与QH 3个品种的气孔导度有明显的增长。4个树莓品种的胞间CO2摩尔分数随CO2摩尔分数变化曲线表明，胞间CO2摩尔分数随叶室中CO2摩尔分数的增加而明显上升。蒸腾速率随CO2摩尔分数变化曲线的变化趋势与气孔导度随CO2摩尔分数变化曲线十分相似。4个树莓品种相比较，其CO2补偿点、CO2饱和点、最大再生速率和羧化效率多存在显著性差异。4个树莓品种的CO2补偿点为89．95～104．43μmol·mol－1，其CO2饱和点为1 136．67～2 860．00μmol·mol－1，最大再生速率为25．75～45．41μmol·m－2·s－1，羧化效率为0．025 8～0．039 3(表2)。

图2 4个树莓品种的CO2响应曲线

表2 4个树莓品种的CO2响应参数

2．3 4个树莓品种的光合日变化

环境因子日变化如图3所示。结合表1的结果可知，08:00—16:00，环境中的PA，R在4个树莓品种光饱和点之上。气温在14:00时达到最高。CO2摩尔分数在06:00—08:00与17:00—19:00保持较高水平，09:00—17:00在小范围内波动。相对湿度在06:00与17:00—19:00保持较高水平。

图3 环境因子日变化

由图4可看出，06:00—19:00，树莓的净光合速率变化曲线大致呈双峰型，午休现象明显。4个树莓品种净光合速率的第一个峰值出现在08:00，第二个峰值大约出现在16:00。相同时刻净光合速率相比较，4个树莓品种由大到小的顺序为SJH、QF、QH、HR，这与图1的结果大致吻合。对空气湿度与净光合速率进行了相关性分析，结果表明，4个树莓品种的净光合速率与空气湿度呈显著正相关关系(P＜0．05)。

图4 4个树莓品种光合作用日变化

气孔导度大致为双峰曲线(图4)，第一个峰值出现在06:00—08:00，第二个峰值出现在17:00。胞间CO2摩尔分数变化趋势与大气环境中的CO2摩尔分数变化趋势相似(图3)，均呈先降后升的趋势。不同品种蒸腾速率的峰值出现的时间有一定差异，第一个峰值大约出现在07:00或10:00，第二个峰值出现在14:00或16:00。使用公式(Ls=1－Ci/Ca)对气孔限制值进行计算(Ci与Ca分别为胞间CO2摩尔分数与大气CO2摩尔分数)，结果表明，在08:00—16:00，4个品种的气孔限制值均维持在全天的高位水平上，这表明树莓光合的午休现象与气孔限制值的增加密切相关。

3 结论与讨论

我国树莓野生资源丰富，分布广泛，从黑龙江、新疆到长江以北，以及长江以南高海拔地区均有栽培，但资源开发利用少，目前的栽培品种多由国外引进。由于我国地域辽阔，不同地理生态环境差异较大，引入品种存在不同的生态适宜性问题。蔷薇科杏的光饱和点与补偿点分别为970～1450、40～50 μmol·m－2·s－1［7］;梨的光饱和点和补偿点分别为1 100、50μmol·m－2·s－1［8］;矮樱桃的光饱和点和补偿点分别为600、40μmol·m－2·s－1左右［9］。从本研究的结果来看，4个树莓品种的光饱和点为742．50～887．50μmol·m－2·s－1，其光补偿点为20．58～72．09μmol·m－2·s－1。因此，在蔷薇科植物中其光饱和点低于杏与梨而高于矮樱桃，而光补偿点与矮樱桃相接近。孙骏威等［10］研究了高粱泡(R．lambertianus)、寒莓(R．buergeri)、山莓(R．corchorifolius)、茅莓(R．parvifolius)和蓬蘽(R．hirsutus)5种悬钩子属植物叶的光合特征，其中山莓光饱和点和光补偿点光强最低，分别为495、9．3μmol·m－2·s－1;寒莓的光饱和点和光补偿点最高，分别为1 285、15．2 μmol·m－2·s－1。可见，在悬钩子属植物中，本研究中的4个品种的光饱和点介于山莓和寒莓之间，其光补偿点则明显高于以上5种悬钩子属植物。山西栽培的美国红树莓(R．strigosus Mick)具阴生植物特征［8］，该品种在光照强度超过饱和点时净光合速率迅速下降;与之相比较，本研究中的4个树莓品种在光合有效辐射超过其饱和点时光抑制现象并不明显，这表明其对不同的光照条件均有较好的适应性。有学者调查了加拿大温带落叶阔叶林中红树莓(R．idaeus L．)的自然分布情况，结果表明，野生红树莓多分布于光照强度较弱的林下区域［11］。本研究中的4个树莓品种在7月中旬07:00接近光饱和，此时，光合有效辐射仅相当于最大光合有效辐射的40%左右，因此，也表现出明显的阴生植物特征，能否进行密植或林下栽培还有待生产性试验的进一步证实。

树莓光合速率、生长与温度间的关系已经有一些报道。‘秋福’最适温度为20～25℃，超过该温度范围其生长速率下降，光照强度过高则可诱导其早花，进行设施栽培更有利于其环境因子的调节［12］;‘海瑞特兹’在根际土壤温度为25℃时叶片的净光合速率最高，不同月份间净合光合速率变化不明显［13］。在露地栽培条件下，7月中旬中午最高温度可达40℃左右，远偏离最佳生长温度，叶片蒸腾速度上升迅速，诱导气孔关闭，引起明显的光合午休现象。CO2是植物光合的原料，在密封温室中，施用CO2气肥有利于植物叶片对CO2的同化固定，与对照相比，温室中1 500μmol·mol－1CO2处理可使黄瓜的产量增加19．7%，增产增收效果十分显著［14］。CO2摩尔分数与树莓净光合速率间关系的研究尚不多见。从4个树莓品种叶片CO2响应曲线特征来看，‘海瑞特兹’与‘秋红’这两个品种的最大再生速率分别达到43．63、45．41μmol·m－2·s－1，约为其光饱和光合速率的4倍，这表明这两个品种应当非常适宜于密闭温室中的高CO2栽培，而‘四季红’在该环境中栽培的长势可能会远不及前两者。当叶室中CO2摩尔分数超过大气(约390μmol·mol－1)中的摩尔分数以后，‘海瑞特兹’、‘秋福’与‘秋红’的气孔导度随叶室中CO2摩尔分数增加而迅速上升，但‘四季红’的气孔对CO2摩尔分数的变化没有明显的响应，因此，CO2摩尔分数对气孔的调节作用存在明显的品种特异性;4个品种光合速率与空气湿度呈明显正相关。综上所述，露地栽培时四季红净光合速率最高，在设施栽培与高CO2摩尔分数条件下，‘秋红’和‘海瑞特兹’碳同化能力最优，适宜的温度(25℃左右)和较大的空气湿度有利于树莓光合效率的提高。

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