甘肃啤酒大麦叶片生长特征模拟模型研究

李小莹，高晓阳，李红岭，杨志平，王临铭，寇敏瑜，

王明磊1，杨建青1，刘佳1

(1.甘肃农业大学甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州　730070；2.甘肃畜牧工程

职业技术学院，甘肃 武威　733006)

甘肃啤酒大麦叶片生长特征模拟模型研究

李小莹1，高晓阳1，李红岭1，杨志平2，王临铭1，寇敏瑜1，

王明磊1，杨建青1，刘佳1

(1.甘肃农业大学甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州730070；2.甘肃畜牧工程

职业技术学院，甘肃 武威733006)

摘要：通过对3种不同品种甘肃啤酒大麦叶片的生长过程的连续观测和系统分析，采用Richards方程描述了不同叶位叶片的叶长、叶宽和叶面积的动态生长过程，构建了大麦叶片生长特征的模拟模型，并用不同品种的大麦进行检验.结果表明:模型对不同品种大麦叶片叶长的RMSE值在0.76～2.74 cm之间，叶宽的RMSE值在0.013～0.35 cm之间，表明模型具有较好的相关性和预测可靠性.

关键词：啤酒大麦；Richards方程；叶长；叶宽；生长模型

第一作者：李小莹(1991-)，女，硕士研究生，主要研究方向是工程检测与智能控制技术.E-mail:anlixiaoying@163.com

叶片生长特征是作物生长形态模拟的基础[1]，叶片的形态生长特征是作物群体发育动态的重要内容，在很大程度上决定了作物冠层内的光分布、CO2传输及光合生产等[2].迄今为止，关于作物叶片形态生长特征的模拟虽有报道[2-4]，但由于禾谷类作物的叶片形态的可变性、复杂性以及形态指标的难获取性，准确描述其变化特征仍是有待研究解决的难点[2].叶片是作物极其重要的器官之一，目前已建有多个小麦叶片生长形态模拟模型[4-6]，关于大麦叶片生长形态的模拟研究比较少.本研究以甘肃大麦为试材，通过对不同大麦品种不同叶位叶片生长特征的连续观察和定量分析获得一系列相关参数，以单株大麦主茎叶片生长的动态变化为基础，构建大麦叶片生长特征的模拟模型，包括叶长、叶形和叶面积生长模型，以期为构建甘肃大麦形态发育模型等提供技术基础.

1材料与方法

1.1　试验设计

1.1.1试验1试验于2012、2013年4月初在甘肃农业大学试验田进行.试验田土壤质地为砂土，土壤速效N 42.30 mg/kg、速效P 15.61 mg/kg、速效K 74.8 mg/kg、有机质含量约为0.94 g/kg，土壤为碱性，pH值约为7.0～8.3.供试大麦品种为‘甘啤5号’‘甘啤6号’和‘甘啤7号’，播深3～4 cm，播量为176.5～200.5 kg/hm.除施用农家肥外，合理施用化肥，40%的啤酒大麦专用肥(甘肃省农科院啤酒大麦中心研制)和氮磷肥作基肥一次性施入.其他栽培管理措施同大田.

1.1.2试验2试验在甘肃省农科院啤酒大麦研究开发中心试验站进行，试验站地处甘肃省武威市黄羊镇，海拔1 766 m，年降雨量216.7 mm，全年日照时数2 915.1 h，年降雨量主要分布在4～10月，占全年总降雨量的90%.试验地前茬作物为大麦，大麦收获后进行翻耕，播前用播种机将肥料(啤酒大麦专用肥)作底肥一次施入，施肥量为675 kg/hm，3月下旬进行播种，主播品种为‘甘啤5号’‘甘啤6号’‘甘啤7号’.

1.2　观测方法

从出苗期开始，每个小区的每个品种随机选取长势相同的6株大麦挂牌标记，定点定株观测.从主茎第1叶到旗叶，自叶片露尖开始连续测量叶片长度，每隔2 d测量1次，拔节后每隔1 d测量1次，直至叶片定长.同时，在同一个叶片上，每隔2 cm测量1个叶宽值.

1.3　建模方法

根据试验数据分析，探明生理发育时间(PDT)与大麦叶片生长动态的关系，以甘肃农业大学试验田的大麦实测数据为基础，运用Richards方程构建大麦叶片生长的特征模型.

(1)

式中，A是累计生长的饱和值或称之为生物学上线；B是生长初始值参数；k是生长速率参数，m是异速生长参数.

利用黄羊镇大麦中心试验站的实测数据，采用国际常用方法根均方差RMSE(root mean square error)对所建模型进行测试，统计分析模拟值与观测值之间的符合度[7].RMSE值越小，表明模拟值和观测值之间的偏差越小，模拟值与观测值的一致性越好，模型的模拟结果越准确可靠.

(2)

式中，Oi为实际观测值；Pi为模型模拟值；n为样本容量.

采用观测值与模拟值的y=x线性回归方程的相关系数R2对模型进行检验[8].R2值越大，模拟值与观测值间的偏差越小，即模拟的结果越准确、可靠.

(3)

式中，Xi、Yi分别为第i组的观测值和模拟值.

2结果与分析

2.1　大麦叶片模型的建立

2.1.1叶长模型叶片伸长是一个由慢到快再到慢的过程，符合Richards方程.根据试验数据和资料研究[9-12]，叶片伸长开始于出苗期，结束于灌浆期，经历的时间约为25个生长日.大麦主茎不同叶位叶片定形后的长度随叶位的不同而变化，从第1片叶开始，不同叶位叶片定形后的长度随叶位的升高而增加，至第4叶位出现1个峰值，然后随叶位的升高而降低，拔节后又随叶位的升高而增加，至倒三叶出现另一个峰值，其后又随叶位的升高而降低.叶片伸长的动态模型如下式4所示.

(4)

n=1，2，3，4，5，6，7，8，9，10

式中，LLen(PDT)n为大麦在某一生理发育时刻第n片叶的叶长；PDT为生理发育时间[13]，取值范围为3(n-1)~25+3(n-1)；LLenmax n是大麦第n片叶的最大叶长，作为品种遗传参数，如表1所示；an，bn，m均是模型参数，根据所测数据和文献资料[13-14]，用Excel规划求解工具来确定，其中m在方程中取常量0.419 0，an，bn如表2所示.

2.1.2叶宽模型试验结果表明，大麦叶片在叶长生长的同时叶宽也在增加，其叶宽变化的动态模型

如式5所示:

(5)

式中，LWid(PDT)n是大麦在某一生理发育时刻第n片叶的叶宽；PDT为生理发育时间；LWidmaxn是大麦第n片叶叶宽最大值，作为品种遗传参数，如表1所示；an，bn，m均是模型参数，根据所测数据和文献资料[13-14]，用Excel规划求解工具来确定，其中m在方程中取常量0.419 0，an，bn如表3所示.

表1　不同大麦品种叶长和叶宽的最大值

表2　不同大麦品种叶长的模型参数值

表3　不同大麦品种叶宽的模型参数值

2.1.3叶面积模型叶面积形成和光合生产的基础是准确模拟叶面积在叶片伸长到定长过程中的动态变化过程.叶面积随着叶片的伸长而变化，单叶面积的大小受叶宽和叶长的影响，本研究利用积分法，结合叶形和叶长模拟模型，定量描述单叶面积在叶片伸长过程中的动态变化，其模型如式6所示.

(6)

式中，LArea(PDT)n是大麦在某一生理发育时刻第n片叶的叶面积，其中LLen(PDT)n为大麦在某一生理发育时刻第n片叶的叶长，LWid(PDT)n是大麦在某一生理发育时刻第n片叶的叶宽，本模型中其值由式4~5可得.

2.2　模型的检验结果

利用2012~2013年黄羊镇大田试验中3种不同大麦叶片指数的观测数据对所建叶长、叶宽和叶面积模型进行了检验，以RMSE表示模拟值与观测值之间的统计分析差异，结果如表4所示，用线性回归方程y=x做出模拟值与观测值的1∶1关系图，如图1～2所示.

表4检验结果表明，模型对甘肃大麦的不同品种不同叶位叶片在不同PDT时刻模拟值的RMSE范围在0.76～2.74 cm之间，不同叶片和同一叶片上不同叶长处叶宽的RMSE范围在0.013～0.35 cm之间.因此，模型在叶片生长动态的模拟值和观测值之间表现出较好的一致性，对甘肃大麦不同品种不同叶位叶片长度和叶宽及叶面积有很好的预测性.

图1　不同叶位叶长实测值与模拟值的比较Fig.1　Comparison of simulated with observed value for leaf length at different leaf positions

图2　不同叶片及同一叶片不同叶长处叶宽的实测值与模拟值的比较Fig.2　Comparison of simulated with observed values of leaf width on different leaves and at varied leaf length of the same leaf

cm

2.3　模型误差分析

尽管模型对叶片的形态变化特征具有可靠的预测性，但模拟值与实测值之间还略有偏差，分析造成误差的原因可能有以下几方面：武威的大田环境与甘肃农业大学试验田环境之间的差异；生长过程中的各种问题(干物质缺乏、养分不平衡、长势不均匀)；在实际种植过程中，没有严格采用标准的培育方法；数据处理的方式、方法存在一定的误差；实际测量的时候，产生的测量误差.

3结论

本文在2 a连续观测采集两地大麦生长叶片试验数据和定量分析的基础上，首次对甘肃甘啤系列不同品种大麦主茎上不同叶位叶片的生长动态进行了量化模拟，以Richards方程建立了甘肃大麦叶片生长动态模拟模型，并利用实测数据对叶长、不同叶长处的叶宽变化及叶面积指数进行了初步建模试验.试验及检验结果表明，本模型对不同品种大麦生长的叶长和叶宽有很好的预测性和描述性.模型检验的RMSE均较小，R2接近1，表明所建模型误差小，预测可靠，能够较好地体现大麦叶片形态的建成过程，具有信息化描述叶片生长发育规律的生物学意义.研究表明，不同甘肃大麦品种，从主茎第1叶片到旗叶的叶长变化规律可用一标准化预测方程来量化表达；同时，用沿叶长方向叶宽的变化来表示叶形，能准确地反映叶片的形态变化特征，为构建甘肃大麦形态发育模型等提供了技术基础.

本模型采用品种参数量化了甘肃不同种类大麦叶片在生长特征方面的遗传差异，用Richards方程描述了单株大麦叶片的动态变化，较好地体现了甘肃大麦叶片的形态建成过程.但不同地区地理和气候有差别，本试验只在甘肃武威和兰州进行，具有一定的局限性，作物生长模型目前还主要处于研究试验阶段，仍然存在很强的经验成分[15]，另外本文未曾考虑不同肥水条件对大麦叶片生长过程的影响[16-18]，因此如何更加准确地反映肥水因子和地域差异对叶片生长形态模型的建成，仍需要进一步进行深入研究.

致谢：对提供试验大麦的甘肃省农业科学院潘永东研究员表示衷心感谢.

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(责任编辑李辛)

Study on the simulation model of leaf growth characteristics of malting barley in Gansu Province

LI Xiao-ying1,GAO Xiao-yang1,LI Hong-ling1,YANG Zhi-ping2,WANG Lin-ming1,

KOU Min-yu1,WANG Ming-lei1,YANG Jian-qing1,LIU Jia1

(1.Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Habitats Crops,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China；

2.Gansu Polytechnic College of Animal Husbandry & Engineering,Wuwei 733006,China)

Abstract：Based on the continuous observation and systematic analysis on the leaf growth process of three different barley cultivars in Gansu Province,the dynamic changes of lengths,widths and areas of leaves at different leaf positions were described by the Richard equation,and a dynamic model was constructed to simulate the growth characteristics of barley leaves.After that,the model was validated by different barley cultivars.The experimental results showed that the root mean square errors(RMSE) of leaf lengths ranged from 0.76 to 2.74 cm,and that of leaf widths ranges from 0.013 to 0.35 cm,this showed that the simulation model had good correlation and predictability.

Key words：barley;Richard equation;leaf length;leaf width;dynamic model

收稿日期：2014-04-25；修回日期：2014-05-28

基金项目：国家自然科学基金项目(61164001)；甘肃省教育厅高等学校科研计划项目(1102-07)；甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金(1102-11).

通信作者：高晓阳(1962-)，男，教授，博士，硕士生导师，主要从事农业工程检测与智能控制技术及系统研究.E-mail:gaoxiao1081@sina.com

中图分类号：S 513.3+1

文献标志码：A

文章编号：1003-4315(2015)04-0040-05