玉米雄穗发育及其分枝数的 QTL定位研究进展

刘伟华，罗红兵，邱 博

（湖南农业大学农学院，长沙　410128）

玉米雄穗发育及其分枝数的QTL定位研究进展

刘伟华，罗红兵*，邱 博

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

雄穗既是玉米产生花粉的器官，也是玉米育种研究的重要内容，与玉米产量关系密切。主要概括了玉米雄穗发育进程及光温、水分和播种密度等因素对玉米雄穗发育的影响、雄穗分枝数QTL定位的研究进展，为进一步研究玉米雄穗发育及其遗传规律、玉米育种提供理论参考。

玉米；雄穗；发育；分枝；QTL

玉米是我国总产量最高的粮食作物，也是第一大粮食作物，在保障国家粮食安全方面的贡献突出，其它是我国畜牧业的饲料来源、化工生产原料和食品加工原料，对人们生产生活有较大的影响。玉米是雌雄同株异花授粉作物，雄穗位于植株顶部，雌穗长在植株中部，便于接受花粉。雄穗是玉米育种中研究较多的重要性状，一般雄穗较小的植株，群体下部的透光性强，雄穗生长对养分的消耗少，有利于增产［1］。因此，对玉米雄穗发育及其影响因素和雄穗分枝性状的QTL定位研究，利于进一步了解玉米雄穗发育及其遗传规律，为玉米育种和增产提供理论参考。

1　玉米雄穗的发育

雄穗是玉米重要的繁殖器官，具有重要的生理及遗传功能。其既是光合产物供应的“库”，也是形成光合产物的“源”和光合产物输送的“流”［1］。玉米雌、雄穗的形成是一个动态的过程，穗分化有特定的规律，同时在穗分化发育期间也要求有充足的水分、养分供应［2］，为穗的良好形态建成提供充足营养，以保证后期的授粉和结实。

1.1雄穗的发育进程

玉米雄穗长在植株顶端，具有一定的顶端优势，且发育比雌穗早，所以在养分供给上优于雌穗，两者间在发育中存在着竞争［3］。同时雌、雄穗的发育进程部分重叠，能确保花期吻合，正常授粉结实。曹明秋等［4］根据雌、雄穗分化过程中的对应关系，将雌、雄穗分化发育阶段作了如下划分:雄穗生长锥未伸长期、雄穗生长锥伸长期、雄穗小穗分化期、雄穗小花分化和雌穗生长锥伸长期、雄穗性器官形成和雌穗小穗形成期、雄穗花粉粒形成和性器官伸长期及雌穗小花分化期、雄穗花粉粒成熟期及性器官伸长期、抽雄期和雌穗性器官伸长期、开花及吐丝期。

玉米雄穗发育过程中的物质代谢较为活跃，生理活性物质、植物激素的变化明显。徐洪文等［1，5］发现，不同熟期的玉米品种在雄穗发育过程中，细胞膜通透性和丙二醛（MDA）含量基本呈逐渐增加的趋势，并在成熟时达到顶峰，而保护酶CAT和POD含量在散粉期最高，之后含量开始下降；雄穗的可溶性糖含量和蔗糖含量从抽雄期到散粉期逐渐升高，而两者的蛋白含量则呈逐渐下降趋势。周燕等［6］研究了不同季节玉米光温敏无雄穗系植株和正常可育系植株的激素含量变化，发现秋季试验各生育时期无雄穗系的IAA、GA3和ZT含量低于正常可育系，而ABA含量偏高，这种激素的不平衡可能是引起雄穗发育不良的重要因素。这些物质变化一方面说明雄穗发育过程的物质转化、运输和代谢活跃，需要的营养较多，植物激素对雄穗发育具有调节作用；另一方面也说明随着生育进程的推进开始有衰老现象的发生，但由于保护酶系统对有害物质的清理，并未对花粉发育造成不良影响。

1.2环境条件对玉米雄穗发育的影响

玉米雄穗分化发育受遗传因素和环境因素影响，其中遗传因素体现在不同熟期、不同品种类型间雄穗分化发育发生时期的早晚，生育期长短。环境因素主要包括光温条件、水分和种植密度等因素。

1.2.1光温条件的影响

玉米是短日照作物，也是C4作物，光合作用强烈，全生育期需要较高的积温，而日照长度变化可能会影响玉米生长发育。一般而言，短日照和高温条件下，玉米生长进程加快，穗分化过程会加速，穗发育时期缩短。长日照和低温条件下，玉米生长发育放缓，穗分化过程减慢，开花结实都会推迟。张毅等［7］发现低温胁迫会导致玉米中淀粉、粗纤维和蛋白质等大分子物质含量下降，对生殖器官发育也有较大影响。冯晔等［8］指出在玉米孕穗过程中，高温可能影响雄穗分化发育进程。当气温持续高于35℃时会造成雄穗分枝变小、数量减少、小花退化、花药瘦瘪等伤害。

光温条件的变化对玉米光温敏类型材料的雄穗分化发育影响比普通玉米材料更大，通常表现在高温或短日照条件下容易诱导雄穗发育形成不育特性，而低温或长日照条件下诱导雄穗发育形成可育特性。周洪生等［9］对光敏雄性不育材料的光温机理作了研究，发现该不育材料在短日照条件下表现为雄性不育，在长日照条件下表现出雄性可育。汤继华等［10］研究玉米温敏核雄性不育系琼68 ms后发现该材料的育性转换是受温度影响的，表现为高温条件下雄花不育，低温条件下雄花可育，其中雄穗发育过程中的小穗分化期是温度敏感的关键时期。

遮光处理对玉米雄穗分化也会产生不良的影响。张吉旺等［11］发现花粉粒期和穗期遮阴会显著降低玉米产量，同时穗期遮阴显著影响了玉米的穗分化、花丝数和雄穗分枝数。史桂荣等［12］对10份光敏感杂交种和自交系进行遮光实验，发现9叶期—抽雄期和散粉期—抽丝期对光照比较敏感，对玉米穗分化影响较大。

1.2.2水分条件的影响

玉米虽然是旱地作物，但需水较多。因此，只有供应充足的水分，才能确保玉米生长发育对水分的要求。拔节孕穗期是玉米由营养生长进入营养生长与生殖生长并进时期，植株生长代谢活动逐渐加强，对水分需求比较大［13］。干旱是水分亏缺最典型的表现，张凤路等［14］指出尽管受精和花药开裂可能稍微加快，但在开花期干旱，会导致吐丝延迟。王远东［15］研究发现，水分对玉米的产量因子具有较大影响，在高度干旱的情况下，玉米发育严重受阻，不能抽穗授粉。宋凤斌等［16］研究发现，干旱胁迫导致玉米雄穗穗柄、雄穗长度不同程度地缩短，雄穗分枝数和小穗数大幅度下降，造成玉米雄穗花粉量减少。

1.2.3播种密度的影响

提高玉米产量的重要方法之一就是增加种植密度，在一定程度上提高个体数量，达到群体增产目的。但播种密度也不能过大，因为就个体而言，密度增加导致生长空间缩小，光、温、水、气等条件的变化会影响个体的生长发育过程。李春奇等［17］指出，玉米雄穗分化与花粉的数量和生活力有关，会影响玉米授粉受精能力，从而间接影响玉米的产量。群体密度增加会延迟雄穗分化，尤其在高密度栽培中会使雄穗长度缩短，分枝数减少，推迟抽雄，影响生育进程［15，18］。

2　玉米雄穗分枝性状的　QTL

玉米雄穗分枝数与玉米雄穗大小有密切关系，一般分枝数越多，相对应的雄穗就越大；反之，雄穗则越小。前人的研究也表明雄穗分枝数与产量具有一定关联，其与产量之间呈负相关［19，20］。Duvick等［21］指出美国先锋的杂交种雄穗有减小的趋势，20多年间降低了36%。因此，选育适宜大小雄穗的玉米新品种将是玉米育种的一个发展方向，其原因在于适宜的雄穗分枝既提供充足的花粉量，保证结实率，又减少因雄穗过大而过多消耗光合产物，使光合产物更多地向雌穗中转移，促进玉米产量提高。

2.1玉米雄穗分枝数的遗传力

雄穗分枝数差异是玉米雄穗的一个主要特征，不同材料间的雄穗分枝数差异较大。有的自交系雄穗分枝数很多，但有的自交系材料分枝数很少，甚至无分枝。分枝数的遗传表现出数量性状的特征，同时也易受环境因素、遗传因素与环境互作的影响。白琪林等［22］以7个不同的自交系为研究材料，对玉米雄穗性状的遗传参数分析后发现平均分枝长度和小穗着生密度的遗传力均较高，雄穗分枝数的广义遗传力达82.96%，狭义遗传力达66.11%。霍仕平［23］对玉米6个世代雄穗性状进行的遗传分析表明，雄穗分枝数在遗传上主要受加性效应和显性效应的影响，符合加性—显性遗传模型，分枝数的广义遗传力为80.9%，狭义遗传力为47.7%。孙振等［24］在两种氮素水平条件下，利用多个玉米自交系及其F1群体对玉米雄穗分枝数性状的遗传力进行分析，认为该性状具有明显的基因型以及基因型×氮水平互作差异。同时在两种氮素水平上，亲本的广义遗传力均大于F1，且高氮水平中亲本及F1的遗传力也分别高于低氮水平。

丰光等［25］以P1、P2、F1、F2、B1和B2共6个世代群体为材料，对雄穗分枝性状进行多模型多世代联合分析后认为，分枝数性状属于加性—显性—上位性多基因遗传，并且后代群体的多基因遗传力较高，在F1、B1和B2群体中分别为74.83%、80.42%和77.39%。吴建宇等［26］用主基因—多基因混合遗传模型，以组合478×CML312和丹340×CML322的6个世代群体为材料，对雄穗分枝性状的遗传进行分析和遗传参数估算，发现478×CML312组合中雄穗分枝数是由主基因和多基因共同控制。其中主基因加性和显性效应分别为0.24和6.68，表现为增加分枝数的效应。而多基因表现为显性负效应，减少了分枝数，同时还具有dd互作和hh互作效应。而在另一个组合中，雄穗分枝数表现为多基因遗传，多基因的加性效应为5.50，显性效应为-14.30，也存在对分枝数贡献为负效应的dd互作和hh互作。

从以往对玉米雄穗性状方面的遗传研究中可以看出，分枝数的广义遗传力和狭义遗传力都较高，且各研究估算得到的遗传力大体类似，这说明对该性状进行应用选择时应该在早世代进行，才能选育出合理雄穗的材料和新品种。

2.2玉米雄穗分枝数性状的QTL

数量性状受多基因共同作用，其分离世代是连续变异的，无法进行明确分组，容易受环境条件影响，存在基因与环境的互作。随着科技的不断发展、分子生物学的深入研究和分子标记技术的完善，利用数量性状基因位点QTL（Quantitative Trait Locus）定位可以大致确定数量性状的基因位点和位置，估算各位点的遗传效应，为将来的分子育种提供理论基础和实践参考［27］。近些年来，已利用QTL方法成功在水稻、玉米等作物中定位了产量相关［28，29］、抗病相关［30］位点。

在玉米雄穗分枝数方面，高世斌等［31］以F2∶3家系的平均雄穗分枝数为性状，利用复合区间作图法检测到6个QTL，其中在正常条件下检测出2个位点，表型贡献率分别为5.6%和7.0%。而在逆境下检测到4个QTL位点，表型贡献率为8.0%～28.4%，其中qTBN5_DS和qTBN7_DS为主效位点，表型贡献率分别为11.1%、28.4%。杨钊钊等［32］利用黄早四为共同亲本组配了11个RIL群体，并形成家系群体，用于QTL定位。在11个群体中共找到11个环境钝感型的与雄穗分枝相关的主效QTL，表型贡献率9.7%～20.9%。王迪等［33］利用自交系齐319、掖478及共同亲本黄早四构建的2个F2∶3群体，在多个环境条件下对雄穗分枝数进行QTL定位，共找到40个相关的QTL位点。其中齐—黄群体有22个相关位点，有3个主效QTL位点在多个环境中都有检出，平均贡献率分别为10.6%、11.7%和16.8%，而掖—黄群体有18个雄穗分枝相关位点，有1个主效QTL位点在多个环境都有检出，平均贡献率为12.84%。白成银［34］利用自交系3237和自交系1212的回交群体和回交家系群体对雄穗分枝性状进行QTL定位，以BC1群体的雄穗分枝数为性状发现4个QTL，分别在2、3、5和7号染色体上，表型贡献率为10.96%～24.75%；用BC1家系雄穗分枝数平均值作为性状定位到3个QTL，7号染色体上的位点未检出，表型贡献率为16.78%～33.18%。并且其还利用元分析方法，得到16个与雄穗分枝相关的一致性QTL位点。

张媛等［35］以甜玉米材料为亲本，通过对F2群体和F2∶3家系的雄穗分枝数统计和正态分布分析后认为能够用于QTL定位，并在F2群体中检测到6个雄穗分枝数的QTL位点，其中有4个位点表型贡献率大于10%的主效QTL位点，而利用F2∶3家系群体检测到8个与雄穗分枝数相关QTL位点，只有1个位点的表型贡献率大于10%。张姿丽等［36］同样以甜玉米为亲本材料，利用F2群体的232个单株的雄穗进行QTL定位，检测到4个QTL位点，但其中只有第8染色体的qTBN-4为主效QTL，表型贡献率为17.71%。王召辉［37］利用 MU6×SDM、Mo17× SDM组合的F2∶3群体进行雄穗分枝数性状的QTL，在两群体中分别检测到1个和3个QTL位点。其中MU／S群体中检测到的MN-10a表型贡献率为7.01%，Mo／S群体中的MN-2a和MN-4a为主效QTL位点，能分别解释表型变异的10.85%、10.36%。Upadyayula等［38］利用回交 1代群体，分别在4号和7号染色体上定位了1个雄穗分枝数的QTL位点，表型贡献率分别为11.7%和7.9%。

分子标记技术发展迅速，GBS（Genotyping-by -Sequencing）-测序基因分型技术也开始逐渐应用于数量性状的QTL中。Chen等［39］利用昌7-2和787组配的F2群体，运用GBS技术构建一个含有6 533个bin-makers的超高密度的遗传图谱，从中检测到10个雄穗分枝数相关的QTL位点，其中qTBN4和qTBN7的表型效应最大，定位的遗传距离对应参考基因组分别为6.1 Mb和1.6 Mb，分别解释6.2%和6.3%的表型变异。

从上述对雄穗分枝数的研究可以看出，与玉米雄穗分枝数相关的基因位点在多数染色体上都是存在的，且各位点对表型变异的贡献率不尽相同，其中还发现有主效的QTL位点（表型贡献率＞10%），这也说明了玉米雄穗分枝数是典型的数量性状。但QTL位点的真实性容易受到材料遗传背景、遗传连锁图谱的标记密度、环境因素、软件及参数设置等多方面因素的影响，因此对初步定位的位点还应进行多点、多年份的定位验证。如果定位到的主效QTL位点是真实存在的，将有助于后期开展分子标记辅助选择、QTL精细定位和基因克隆等工作。

3　研究展望

玉米雄穗作为繁殖器官，对提高玉米产量具有重要意义。目前对玉米雄穗分化发育研究主要集中于环境因素对雄穗的影响，而对雄穗分枝数的研究主要集中在一级分枝数性状的QTL。但玉米雄穗分枝数属于数量遗传性状，其除了受多基因控制外，还极易受到外界环境因素以及基因与环境互作的影响，因此要对控制该性状的基因座或基因位点进行精确定位和克隆比较困难。虽然众多学者利用分子标记技术对玉米的雄穗一级分枝数进行过QTL定位，且有的学者还发现影响分枝数的主效QTL位点，但是由于各研究使用的亲本材料遗传背景差异、定位群体大小差异、遗传连锁图谱标记密度差异和群体种植环境差异等，已定位的QTL未必是真实的QTL位点，这对玉米雄穗分枝的遗传研究造成一定困难。

随着科学技术的进步和现代分子生物学的发展，近些年发展的GBS技术对提高性状基因定位尤其是提高QTL定位的准确性，缩小定位区间起到重要作用。该技术运用测序手段进行基因分型，并结合高通量测序，构建超高密度遗传图谱进行群体遗传分析和QTL定位；而利用元分析统计法，对现有的与雄穗性状QTL相关研究的位点进行统计分析，综合不同QTL位点结果，通过建立模型可以寻找真实的、一致性高的QTL位点。这些新技术、新方法的应用将为玉米雄穗分枝性状基因座的精细定位和基因克隆提供基础和支持，促进玉米雄穗发育的进一步研究。

［1］ 徐洪文，宋凤斌，童淑媛.玉米雄穗发生发展规律及保护酶活性研究［J］.华北农学报，2011，26（6）:141-144.

［2］ 冀 华，李 宏，张树伟.玉米雌雄穗发育及其与产量的关系［J］.山西农业科学，2011，39（7）:754-755，774.

［3］ 岳玉兰，朱 敏，于 雷，等玉米雄穗对产量影响研究进展［J］.玉米科学，2010，18（4）:150-154.

［4］ 曹明秋，何启志.玉米雌、雄穗分化和叶片生长的相关性及其在生产上的意义［J］.新疆农业科技，1981（3）:15-21.

［5］ 徐洪文，宋凤斌，童淑媛，等玉米雄穗碳氮代谢研究［J］.湖北农业科学，2012，51（14）:2918-2920.

［6］ 周 燕，蔺万煌，萧浪涛，等玉米光温敏无雄穗系植株多种植物激素含量的动态变化［J］.玉米科学，2011，19（6）:53-57，69.

［7］ 张 毅，戴俊英，苏正淑，等.低温胁迫对玉米生育中后期物质代谢的影响［J］.沈阳农业大学学报，1994，25（3）:352-353.

［8］ 冯 晔，张建华，包额尔敦嘎，等高温、干旱对玉米的影响及相应的预防措施［J］.内蒙古农业科技，2008（6）:38-39.

［9］ 周洪生，田志国，吴景锋，等玉米光敏雄性不育的发现及初步研究［J］.玉米科学，1997，5（3）:1-3.

［10］汤继华，张凤瑞，付志远，等玉米温敏核雄性不育系育性转换的生态机制研究［J］.河南农业大学学报，2006，40（5）:455-458.

［11］张吉旺，董树亭，王空军，等遮荫对夏玉米产量及生长发育的影响［J］.应用生态学报，2006，17（4）:657-662.

［12］史桂荣，曹靖生，郭晓明，等玉米光敏感性状的研究［J］.黑龙江农业科学，2005（1）:1-3.

［13］陈志国，高树仁，王宏祥土壤水分对玉米生长发育的影响［J］.现代化农业，2014（1）:8-9.

［14］张凤路，Bolanos J.玉米的雌雄穗开花间隔研究进展［J］.河北农业大学学报，2002，25（增刊）:24-26.

［15］王远东浅析水分对玉米生理特性及产量的影响［J］.甘肃农业，2012（9）:87-89.

［16］宋凤斌，戴俊英玉米对干旱胁迫的反应和适应性Ⅱ.玉米雌穗和雄穗生长发育对干旱胁迫的反应［J］.吉林农业大学学报，2005，27（1）:1-5.

［17］李春奇，曹偌遥，郑慧敏，等种植密度对玉米雄穗发育的影响［J］.河南农业大学学报，2010，44（6）:630-634.

［18］孟佳佳.种植密度对玉米雌雄穗分化及籽粒发育的影响［D］.山东农业大学硕士学位论文，2013.

［19］丰 光，刘志芳，李妍妍，等中国不同时期玉米单交种产量变化的研究［J］.中国农业科学，2010，43（2）: 277-285.

［20］Geraldi I，Miranda Filho JB，Vencovsky R.Estimates of genetic parameters for tassel characters in maize（Zea mays L.）and breeding perspectives［J］.Maydica，1985，30（1）:114.

［21］Duvick DN，Cassman KG.Post-green revolution trends in yield potential of temperate maize in the North-Central United States［J］.Crop Science，1999，39（6）:1622 -1630.

［22］白琪林，陈绍江，苏书文，等玉米雄穗性状的配合力及遗传参数研究［J］.华北农学报，2004，19（1）:13-16.

［23］霍仕平.玉米雄穗的遗传和相关性研究［J］.作物学报，1993，19（6）:515-519.

［24］孙 振，莫乔程，程备久，等玉米雄穗分枝数性状遗传、杂种优势与亲子相关分析［J］.作物杂志，2012（2）:22-24.

［25］丰 光，李妍妍，景希强，等玉米雄穗分枝性状的数量遗传分析［J］.沈阳农业大学学报，2011，42（1）:94 -97.

［26］吴建宇，陈彦惠，席章营，等玉米雄穗性状主基因-多基因遗传的初步研究［J］.河南农业大学学报，2000，34（2）:107-113.

［27］朱 军，刘庆昌，张天真，等遗传学［M］.北京:中国农业出版社，2007.311-314，322-326.

［28］Mao H，Sun S，Yao J，et al.Linking differential domain functions of the GS3 protein to natural variation of grain size in rice［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2010，107（45）:19579-19584.

［29］Song XJ，Huang W，Shi M，et al.A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase［J］.Nat Genet，2007，39（5）: 623-630.

［30］ZuoW，Chao Q，Zhang N，etal.Amaizewall-associated kinase confers quantitative resistance to head smut［J］. Nat Genet，2015，47（2）:151-157.

［31］高世斌，赵茂俊，兰 海，等玉米雄穗分枝数与主轴长的QTL鉴定［J］.遗传，2007，29（8）:1013-1017.

［32］杨钊钊，李永祥，刘 成，等基于多个相关群体的玉米雄穗相关性状QTL分析［J］.作物学报，2012，38（8）:1435-1442.

［33］王 迪，李永祥，王 阳，等控制玉米雄穗分枝数目和雄穗重的主效QTL的定位［J］.植物学报，2011，46（1）:11-20.

［34］白成银.玉米雄穗分枝数的QTL定位［D］.成都:四川农业大学硕士学位论文，2013.

［35］张 媛，蒋 锋，刘鹏飞，等甜玉米雄穗分枝数的QTL定位［J］.湖北农业科学，2013，52（15）:3492-3495.

［36］张姿丽，蒋 锋，刘鹏飞，等甜玉米雄穗一级分枝数QTL定位［J］.华南农业大学学报，2014，35（1）:110-113.

［37］王召辉玉米株型、穗部性状的QTL定位及分析［D］.重庆:西南大学硕士学位论文，2011.

［38］Upadyayula N，da Silva HS，Bohn MO，et al.Genetic and QTL analysis ofmaize tasseland inforescence architecture［J］.Theory of Applied Genetics，2006，112（4）:592-606.

［39］Chen Z，Wang B，Dong X，et al.An ultra-high density bin-map for rapid QTLmapping for tassel and ear architecture in a large F2maize population［J］.BMCGenomics，2014（15）:433.

Advances in Maize Tassel for Development and QTL Mapping of Prim ary Branch Number

LIUWei-hua，LUO Hong-bing*，QIU Bo
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Tassel is not only the reproductively important component inmaize but also is an important subject in breeding research，which is absolutely vitally relevantwith grain yield.This paper introduced tassel trait in terms of differentiated tassel development，as well as impact factor，and QTLmapping of primary branch number.So thatwe can investigate tassel development and inheritance and offer theory reference formaize breeding in the future.

maize；tassel；development；branch；QTL

S513.01

A

1001-5280（2015）06-0667-05

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.06.24

2015-06-10

刘伟华（1990-），男，福建南平人，硕士研究生，Email:lwillhall＠163.com。*通信作者:罗红兵，教授，博士生导师，主要从事玉米种质创新的新技术及应用研究。Email:hbluo48＠sohu.com。

“十二五”农村领域国家科技计划（2011BAD35B01）；湖南省科技计划（2013TP4096）；长沙市科技计划（K1406002-61）。