光温条件对烤烟生长发育和品质形成的影响综述

邓 杰，戴林建，杨 苏，周 田

（湖南农业大学农学院，长沙　410128）

光温条件对烤烟生长发育和品质形成的影响综述

邓 杰，戴林建*，杨 苏，周 田

（湖南农业大学农学院，长沙410128）

光温是作物生长过程中重要的环境因子，与烟草的生长发育和品质形成有着密切的关系。综述了光照和温度对烤烟大田期生长发育、光合特性及内在品质的影响，并分析展望了今后的研究方向。

烤烟；光照；温度；生长发育；品质

光照和温度是影响植物生长发育的重要因素，它们对作物的光合作用、形态建成、代谢调节和品质均有着较大的影响［1，2］。烤烟作为一种经济作物，在大田生长发育和品质形成的过程中都需要适宜的光照和温度。为此，笔者拟综述光温条件在烤烟大田期生长发育和品质形成过程中的作用和影响，旨在为中国优质烤烟生产提供一定理论依据。

1　光温条件对烤烟生长发育的影响

1.1光的影响

1.1.1光照强度的影响

烟草属于喜光作物。从生长发育特性来说，较大的光照强度能促使烟株生长繁盛、繁殖能力增强，但光照强度过大会使烟叶厚而粗糙，叶脉凹凸，形成“粗筋暴叶”。然而光照不足也会使叶片组织结构疏松，维管束数目少，表皮细胞的体积和厚度小，细胞间隙大，叶片大而薄，单位面积的重量轻［3］。刘国顺等［4］通过盆栽试验，在烟草不同生育期使用遮阳网营建不同的光照强度，结果表明弱光胁迫增加了烟草的株高、节距、叶面积、平衡含水率和含梗率，降低了干物质积累、根冠比、干鲜比、单叶重、叶片厚度、叶质重、叶片密度等，且总体来说在烟草生育中后期弱光胁迫的影响比烟草生育前期的影响要大。王峥嵘等［5］在大田试验中通过不同透光率的遮荫棚比较研究了不同光照强度对烤烟的影响，结果表明光照不足延迟了烤烟生育期进程，且随着遮阳程度的增加，叶片上表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度均呈减小的趋势，另外各遮光处理的烟叶产量、产值、均价和上中等烟比例随着遮光程度的加深显著降低。

1.1.2光照时长和光质的影响

烟草受日照时长的影响因品种而异，大多数烟草品种对日照长短的反应不敏感，只有多叶型品种是明显的短日性［3］。徐超华等［6］在田间试验中对云烟87采用了夜间人工补光，结果表明在延长2 h光照处理下，烟株叶长、叶宽、株高显著增加，而比叶面积显著降低，因此推断适当延长光照时间有利于叶片生长发育。Raper等［7］也发现，适当延长光照时间可以增加烟株的叶宽。

光质及光谱组成是光的重要属性，不同波长的光对烟草生长的作用不同。陈伟等［8］研究表明，红光有促进烟茎生长和烟叶发育的作用，蓝光和黄光会抑制烟茎的生长并降低烟叶叶面积。光质对烤烟农艺性状中烟叶的影响效应最为显著，红光和蓝光主要影响叶片前期生长发育，黄光和白光主要影响叶片后期生长发育。Cosgrove［9］、史宏志等［10］的研究结果也表明，不同波长的光对烟草生长的作用不同。

1.2温度的影响

温度对烤烟生长发育的影响比较复杂，一般来说，烟草在温暖的条件下生长最快，但此条件下，烟株生长迅速，形成庞大的营养体，品质往往不佳。烟株生长和叶片成熟要求日平均温度不低于20℃，在20～24℃范围内较理想。早春低温危害是我国南方烟区普遍存在的问题。在烤烟生长季节，尤其是前期，低温能促进烟株发育，容易形成早花，从而降低烟叶产量和质量［11］。较高温度能促进烟株生长，有利于提高烟叶产量和质量，但持续高温也不利于烤烟的生长。如湘南烟区在烤烟成熟期持续高温伴随强光、干旱情况下，上部烟叶成熟期不能正常落黄，黑斑严重。有效积温是影响叶片发生、生长和成熟的主导因子，积温不足，烟草生育期延长，将直接影响到烟草的产质量［12］。

2　光温条件对烤烟光合特性的影响

2.1光的影响

2.1.1光照强度的影响

光是烟草进行光合作用的基础，影响着烟株在光合作用过程中形成同化力所需的能量、光合作用关键酶的活化、气孔的开放以及调节光合结构的发育，其中光强对光合作用有着最直接的影响。Miyake等［13］的研究表明，在强光照射下，烟株细胞内PSI周围的电子传递链会更加活跃。黄一兰等［14］研究了不同光照强度对烤烟品种翠碧1号、K326和岩烟97的光合参数的影响，结果表明，随着光照强度的加强，烤烟的气孔导度、净光合速率和蒸腾速率均增加，而胞间CO2浓度则下降，品种间的变化趋势基本相同。乔新荣等［15］使用盆栽方式对移栽40 d时不同光强对烤烟叶绿素含量、光合参数以及叶绿素荧光参数的影响进行了研究。分析结果表明，随着光照强度的减弱，叶绿素a／b、净光合速率、气孔导度、非光化学淬灭系数均降低，而叶绿素荧光参数、光化学淬灭系数均升高。武常青等［16］研究表明，遮荫弱光下烤烟叶片的光饱和点、光补偿点、CO2饱和点和CO2补偿点降低，而叶绿素含量、表观量子产额、羧化效率升高。

2.1.2光照时长和光质的影响

光照时间的长短直接关系到烤烟进行光合作用的时间。有关研究表明，适当补光有利于提高烟株的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量及根系活力［17］。徐超华等［6］的研究表明，采用人工补光延长光照能促进光合作用，缓解光抑制现象，提高叶片光合同化效率。

不同光质对烤烟光合特性有不同程度的影响。陈伟等［18］使用有色薄膜对云烟87在不同生育期进行遮光处理，研究结果表明生育前期光质的光合性能以红光、白光、蓝光、黄光的顺序从高到低排列，团棵期增加红光、打顶期补充蓝光，有利于提高烤后质体色素含量。柯学等［19］研究认为，与白膜处理相比，红膜与蓝膜处理下的烟草叶绿素a／b比值、净光合速率、可变荧光强度和最大荧光强度的比值Fv／Fm、PSII实际光化学量子效率、光饱和点和CO2饱和点均较高。

2.2温度的影响

温度是影响烤烟光合特性的重要因素。温度过高时叶绿素和蛋白质都会大量分解，而低温下叶绿素合成受阻且影响了光合碳循环的许多酶活性，都会对烟草的光合反应有不利影响［3］。高温又常和其他环境胁迫因素如强光、干旱等同时作用，容易发生光抑制［20］，继而破坏光合系统，使烟叶品质变差。程林仙等［21］研究认为，当烤烟生长期温度高于35℃时，叶片容易出现早衰，叶绿素被破坏，呼吸作用增强，消耗过多的光合产物，从而使新陈代谢失调，明显地影响烟株的生长、成熟和烟叶的品质。钟楚等［22］通过光合测定系统控温，研究了大田期烤烟在不同温度下的光响应特征，分析结果表明，在20℃最适合烟草光合作用的进行，此时气孔的水、气调节能力达到最佳，而温度高于30℃时则对烟草光合作用不利。

3　光温条件对烤烟内在品质的影响

3.1光的影响

3.1.1光照强度的影响

烤烟品质的优劣与光照强度有着密切的联系。通常来说，在晴间多云，阳光时遮时射，光照和煦的地区较有利于形成香吃味好的优质烟［23］。杨兴有等［24］在烤烟不同的生育期进行了遮荫营造不同光照强度的盆栽试验，研究结果表明，遮荫条件下烤后烟叶的烟碱、总氮、钾和氯含量增加，总糖和还原糖含量降低，中性致香成分含量增加，并以成熟期的遮荫影响最大。乔新荣等［25］研究了在大田试验中不同光照强度下烤后烟叶的矿质元素、化学成分，分析结果表明烤后烟叶的氮、钾、钙、氯、铜、淀粉、还原糖、钾氯比、铁、锌、总糖都受光照强度影响，而磷、镁、平衡含水率受光照强度影响不显著。戴冕等［26］研究认为，光照与烟叶还原糖积累呈显著负相关关系。刘国顺等［27］研究表明在弱光环境下，烤烟的灰分含量明显增加，使烟叶品质下降。温永琴等［28］研究结果认为，太阳光辐射对云南烤烟多酚类香气物质的质、量以及脂溶性香气物质的量均呈正效应，其中以对多酚类香气物质的影响最为强烈。

3.1.2光照时长和光质的影响

在一般的生产情况下，烟草在大田的生长期间日照最好达到500～700 h，日照百分率到达40%以上，收烤期间日照最好达到280～300 h，日照百分率达到30%以上，才能生产出优质烟叶［23］。徐超华等［6］研究表明，适当延长光照时间提高了叶片的光合同化能力，也促进了叶片的生长和干物质的积累，有利于烟叶的品质形成。

光质对烤烟的生理代谢具有广泛的调节作用，因而会对烤烟的化学成分造成重要影响。过伟民等［29］研究了不同的光质环境下对烟株品质因素的影响，分析结果表明不同光质处理都降低了烤后烟叶的淀粉含量，提高了钾氯比，红光条件下能明显提高烤后烟叶的总植物碱含量。陈伟等［8］研究认为，烟株生长后期增加黄光比例可使初烤烟叶的化学成分更为协调，对吸食品质有较好的提升作用。邬春芳［30］研究了在不同生育期各种光质对烤后烟叶品质的影响，认为不同生育期增加红光的比例均增加了各部位烤烟叶片中的烟碱含量。

3.2温度的影响

烤烟是喜温作物，温度是影响烤烟内在品质的一个重要因素。优质烤烟在大田生长期对气温条件的要求是前期比较低，后期温度适当高些，这有利于同化物质的积累；较理想的成熟期最适温度是24～26℃，昼夜温差小，并持续30 d以上［3］。王太忠认为，由于有效积温对烟叶品质的影响较大，需根据烟叶需求把烤烟生长安排在合适的时节，有效积温的增加才能有效地提高烟叶的品质［31］。成熟期的温度条件对烟叶碳水化合物含量有显著影响，烟叶成熟期日平均气温在20～28℃范围内随温度升高，烟叶中碳水化合物含量显著降低而烟碱积累加强。此外，霜冻对烟叶碳水化合物含量也有影响，受霜冻危害的烟叶还原糖含量降低，淀粉含量增加［32］。邵丽等［33］的研究表明，气温高的地区致香物质中的新植二烯、酮、醛、脂类物质的含量相对较少；气温低的地区，这4种致香物质的含量较高。Koeppe等［34］研究发现，低温胁迫后烟草的绿原酸浓度增大了4～5倍，由此推断烟草中绿原酸含量的变化与烟草的受寒有关。

4　研究展望

要生产优质烤烟，人们首先考虑的是烤烟所需生态条件，光照和温度作为重要的生态因子，对烤烟大田期生长发育及品质形成起着关键性的作用。前人关于光温条件对烤烟的影响进行了较多的研究，得到了很多有意义的结果，但仍有许多方面值得探讨:

（1）以往的大部分研究主要集中于在生理生化水平独立条件下探讨光照和温度对烤烟的影响，以后可进一步探讨各种因子交互对烤烟发育及品质形成的影响，如光温水分交互、光温与氮素施用交互、光温与微量元素施用交互等，并研究交互影响的作用机理。

（2）多数关于光温条件对烤烟的影响研究集中于生理生化指标，对于工业可用性方面的指标研究较少。现今烟叶资源配置方式转变，以工业需求确定生产、品牌发展引导生产基地建设，因此需在光温条件对烤烟的影响研究中加强对工业可用性指标如外观品质、口感评析、经济性状等的测定。

（3）对大田期烤烟光温条件的控制方法过于单一。如光照强度的营造大多依赖于遮阴网和纱布的使用，因每日光照和其他气候因素的变化，其遮光效果容易受到影响，需采用更多控制光温条件的方式，如喷施烟叶保护剂、光温可控式大棚等。

［1］ Franklin KA.Light and temperature signal crosstalk in plant development［J］.Current Opinion in Plant Biology，2009，12（1）:63-68.

［2］ 王小菁.中国光形态建成研究回顾［J］.植物学通报，2003，20（4）:407-415.

［3］ 周冀衡，朱小平，王彦亭，等.烟草生理与生物化学［M］.合肥:中国科学技术大学出版社，1996.

［4］ 刘国顺，杨兴有，叶协锋，等.不同生育期弱光胁迫对烤烟生长和品质的影响［J］.中国农学通报，2006，22（7）:275-281.

［5］ 王峥嵘，魏建荣，周兴华，等.不同光照强度对烤烟生长及品质的影响［J］.云南农业大学学报，2011，26（2）:14-20.

［6］ 徐超华，李军营，崔明昆，等.延长光照时间对烟草叶片生长发育及光合特性的影响［J］.西北植物学报，2013，33（4）:763-770.

［7］ Raper CD Jr，Johnson WH.Factors affecting the development of flue-cured tobacco growth in artificial environmentsⅠ.Effects of light duration and temperatureon physical properties of fresh leaves［J］.Agron，1971，63: 283-286.

［8］ 陈 伟，蒋 卫，梁贵林，等.光质对烤烟生长发育、主要经济性状和品质特征的影响［J］.生态环境学报，2011，20（12）:1860-1866.

［9］ Cosgrove DJ.Rapid inhibition of hypocotyl growth by blue light in sinapis alba［J］.Plant Scilett，1982，25:305-309.

［10］史宏志，韩锦峰，官春云，等.红光和蓝光对烟叶生长、碳氮代谢和品质的影响［J］.作物学报，1999，25（2）:215-220.

［11］金 磊，晋 艳，周冀衡，等.苗期低温对烤烟花芽分化及发育进程的影响［J］.中国烟草科学，2007，28（6）:1-5.

［12］苏德成，王元英，王树声，等.中国烟草栽培学［M］.上海:上海科学技术出版社，2005.

［13］Miyake Chikahiro，Horiguchi Sayaka，Makino Amane，et al.Effects of light intensity on cyclic electron flow around PSI and its relationship to non-photochemical quenching of Chl fluorescence in tobacco leaves［J］.Plant Cell Physiol，2005，46（11）:1819-1830.

［14］黄一兰，李文卿，林 毅，等.光强对烤烟光合作用影响的初步研究［J］.烟草科技，2000（9）:36-38.

［15］乔新荣，郭桥燕，刘国顺，等.光强对烤烟生长发育及光合特性的影响［J］.华北农学报，2007，22（3）:76-79.

［16］武常青，胡彦波，贺国强，等.光照强度对烤烟叶片光合特性的影响［J］.现代化农业，2010（9）:1-3.

［17］钟越峰，陈 颐，杨虹琦，等.补光对烟苗生长及主要生理指标的影响［J］.中国农学通报，2013，29（7）:76-81.

［18］陈 伟，蒋 卫，邱雪柏，等.光质对烟叶光合特性、类胡萝卜素和表面提取物含量的影响［J］.生态学报，2011，31（22）:6877-6885.

［19］柯 学，李军营，李向阳，等.不同光质对烟草叶片生长及光合作用的影响［J］.植物生理学报，2011，47（5）:512-520.

［20］许大全，沈允钢.植物生理与分子生物学［M］.北京:科学出版社，1988.

［21］程林仙，王安柱.渭北旱作区干旱对烤烟产量和品质的影响及覆盖抗旱栽培技术［J］.中国农业气象，1996，17（2）:18-21.

［22］钟 楚，张明达，胡雪琼，等.温度变化对烟草光合作用光响应特征的影响［J］.生态学杂志，2012，31（2）: 337-341.

［23］刘国顺.烟草栽培学［M］.北京:中国农业出版社，2003.

［24］杨兴有，刘国顺，伍仁军，等.不同生育期降低光强对烟草生长发育和品质的影响［J］.生态学杂志，2007，26（7）:1014-1020.

［25］乔新荣，刘国顺，郭桥燕，等.光照强度对烤烟化学成分及物理特性的影响［J］.河南农业科学，2007（5）: 40-43.

［26］戴 冕，冯福华，周会光，等.光环境对烟草叶片的若干生理生态影响［J］.中国烟草，1985（1）:5-9.

［27］刘国顺，乔新荣，王 芳，等.弱光对烤烟干物质积累及矿质养分的影响［J］.西南农业学报，2008，21（1）: 130-133.

［28］温永琴，徐丽芬，陈宗瑜，等.云南烤烟石油醚提取物和多酚类与气候要素的关系［J］.湖南农业大学学报，2002，28（2）:103-105.

［29］过伟民，张艳玲，蔡宪杰，等.光质对烤烟品质及光合色素含量的影响［J］.烟草科技，2011（9）:65-70.

［30］邬春芳.光质对云南烤烟生长发育及品质的影响［D］.北京:中国农业科学院硕士学位论文，2011.

［31］王太忠.气候与烤烟品质关系的探讨［J］.烟草科技，1982（3）:28-31.

［32］韩锦峰.烟草栽培生理［M］.北京:中国农业出版社，2003.

［33］邵 丽，晋 艳，杨宇虹，等.生态条件对不同烤烟品种烟叶产质量的影响［J］.烟草科技，2002（10）:40-45.

［34］Koeppe DE，Rohrbaugh LM，Rice EL，et al.Effect of age andchilling temperatures on the concentrationg of scopolin andcaffeoylquinic acids on tobacco［J］.Physiol Plant，1990，23:258-266.

Research Progress on Effect of Light and Temperature on the Grow th and Quality of Flue-cured Tobacco

DENG Jie，DAILin-jian*，YANG Su，ZHOU Tian
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Light and temperature are the important environmental factors in the process of crop growth，and they have a close relationship with thegrowth and quality of flue-cured tobacco.This paper reviewed recent research progresson effect of light and temperature on the growth、photosynthetic characteristics and interior quality of flue-cured tobacco during the field growing period，and puts forward the following research direction.

flue-cured tobacco；light；temperature；growth；quality

S572.01

A

1001-5280（2015）06-0678-04

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.06.26

2015-05-17

邓 杰（1989-），男，湖南株洲人，硕士研究生，Email:djj5226649＠126.com。*通信作者。

湖南中烟工业有限责任公司资助项目（YC14014）。