头足类耳石结构分析及其应用的研究进展

孙连莲，贺卯苏，迟长凤，周 林，刘慧慧，史会来

（1.浙江海洋学院海洋科学与技术学院，国家海洋设施养殖工程技术研究中心，浙江舟山 316022；2.浙江省海洋水产研究所，浙江舟山 316021）

头足类动物（Cephalopods）是一种比较高等的海洋软体动物，大多分布于太平洋、大西洋，在海洋生态系统中起着重要的作用。头足类动物的身体大多为圆柱形，有强健的可伸缩的腕，眼睛发育的很好，是最大的无脊椎动物。头足类数量众多，是可获取最大的资源之一，常见物种有乌贼、蛸、鱿鱼等。头足类动物种类丰富、有较高的食用价值与药用价值，且其生长速度快、生命周期短，被誉为重要的蛋白质资源。近年来随着人们对头足类的经济价值的重视，国内外关于头足类的研究日趋深入。耳石是头足类重要的器官，具有接收声音和平衡定向的作用，位于头部平衡囊内，左右两侧各有一个。耳石的生长是一个矿化过程，细胞吸收周围环境中的各种化学元素，按照规律形成特定结构，因此耳石内部沉积着水环境中的化学元素[1]，是生活史的记录仪器，被广泛用于头足类渔业生物学的研究。

头足类耳石是一种钙化组织，组成成份分为无机物和有机物两种，无机物主要成分是碳酸钙盐结晶，含量占耳石整体的95%以上；有机物主要成分为蛋白质，含量占耳石整体的4%～5%，蛋白质又有可溶性和不可溶性两种，其中不溶性蛋白会影响耳石生长纹的规律性沉积。头足类耳石的生长贯穿整个生命历程，且耳石的沉积过程具有不可逆性，只有在极度缺氧的情况下才会发生耳石的再吸收。耳石记录了能推算生长特性的轮纹以及推断生活环境的化学元素等，因此被广泛应用于研究头足类的年龄与生长、种群划分等领域。

1 耳石的提取与保存

耳石的提取参考前人方法[2]。取出的耳石，一般都存放于高浓度乙醇溶液中，高浓度乙醇溶液有助于清除耳石表面的有机物质，最常用的是95%乙醇溶液。耳石也可保存在石蜡溶液中[3]或冷冻干燥保存[4]。不同用处的耳石在保存前需做不同的处理，如直接用于读取日龄的耳石在保存前需清洗掉黏附在耳石表面的污渍，一般选用超声波或者10%的NaOH溶液；而需要打磨后再用作日龄鉴定的耳石只需用蒸馏水略洗几下，即可放入95%乙醇溶液中保存。在操作过程中值得注意的是，福尔马林会使耳石变脆易碎且影响轮纹观察效果，因此，不能用福尔马林溶液保存耳石。

2 头足类耳石的结构特征

2.1 头足类耳石形态结构

头足类耳石上有一个中心核，耳石的沉积就是从这里开始的。耳石原基位于核的中心，日轮依次向外呈环状同心排列。尽管不同头足类物种的耳石的形状有所不同，但其日轮结构基本相似。在光学显微镜下，日轮排列有序、明暗间隔，在扫描电子显微镜下，日轮则由透明的宽带和暗色的窄带间歇组成。

耳石一般包括吻区（R）、侧区（LD）、背区（DD）和翼区（W）4个部分。在研究头足类生长特性时，耳石总长（TSL）、吻区长（RL）、吻侧区长（RLL）、翼区长（WL）、背侧区长（DLL）等形态特征参数较为常用。对头足类耳石外部形态参数进行测量时，选取一个耳石进行图像拍照，测量之前要校准。同一耳石，由两个人各自独立测量一次，测量结果精确至0.01 μm，当两次测量结果的误差小于5%时，结果可用，取它们的平均值，否则需重新测量[2]。

耳石形态特征会受一些环境因素（温度、盐度、光周期）影响，个体差异和性别差异也会对耳石的形态特征产生一定影响，如ARKHIPKIN等[5]研究证明个体生长对耳石形态产生重要影响。

2.2 头足类耳石轮纹

耳石轮纹多用于推算头足类的年龄以及其生长特性。多数头足类寿命不长，因此基本上都是用日轮。真蛸、乌贼等头足类耳石的扫描电镜照片在1976年首次出现，但当时并无关于耳石轮纹结构的报道。YOUNG[6]是第一个在研究锥枪乌贼Alloteuthis subulata和真蛸Octopus vulgaris时发现耳石具有轮纹结构的。随后又在卡氏柔鱼Ommastrephes caroli和翼柄柔鱼Ommastrephes pteropus两物种中发现了耳石轮纹沉积的规律。SPRATT[7]首次对头足类耳石生长迭片结构以及年龄研究和分析方法进行了阐述。LIPINSKI[8]于1979年正式提出“一轮纹即是一天”的假说。目前，关于证实头足类耳石轮纹日周期性的方法主要有三种：实验室饲养法、化学标记法和连续采样法。实验室饲养法已证实了莱氏拟乌贼Sepioteuthis lessoniana和三角钩腕乌贼Abralia trigonura[9]的耳石轮纹具有日周期性的特征；化学标记法使夜光枪乌贼Loliolus nocticula[10]、枪乌贼Loligo vulgaris[11]、好望角枪乌贼Loligo vulgaris reynaudi[12]的轮纹日周期性得到了证实；连续取样法已应用于滑柔鱼Illex coindetill、阿根廷滑柔鱼Illex argentines等的年龄研究，其结论基本支持一轮纹代表一天的假说[13]。

耳石轮纹结构通常在光学显微镜和扫描电子显微镜下进行计数分析，牟善彬等[14]对各种制备观察耳石样本的方法给出了具体描述。两种观察方法都需要制备磨片，耳石研磨参照陆化杰[15]的方法进行。不同大小、形态的耳石制备方法不同，但研磨平面通常都选择纵截面研磨。在研究头足类耳石时常观察到亚日轮，如贝乌贼Berryteuthis magister[16]和鸢乌贼Symplectoteuthis oualaniensis[17]，因此在日轮鉴定过程中需注意亚日轮对年龄推算准确性的影响。头足类的生长依赖于温度，温度会影响耳石轮纹形成过程，大幅度的波动可能是影响亚日轮形成的主要因素。

2.3 头足类耳石微化学组成

2.3.1 耳石微量元素

耳石微量元素的沉积具有不可逆转性的特点，因此耳石可以永久地记录个体生活史中各阶段的环境状况，根据微量元素含量及比值可模拟其生活史中的环境条件，重现生活环境，因此有关耳石微量元素的研究得到人们越来越多的关注。生物矿化过程的基本结果已经报道这一点，但是元素被吸收到耳石的确切原理尚未阐明。锶（Sr）和镁（Mg）这两种元素是关键因素，它们参与钙化过程，并负责耳石的生长层，是耳石微量元素研究的主要对象。Mg元素含量高低与有机物成份含量多少有关，且Mg元素含量会随着耳石增大而减小[18]。

不同孵化群体和不同性别的头足类耳石中微量元素存在差异，如哥斯达黎加外海茎柔鱼耳石中含有54种微量元素，智利外海茎柔鱼耳石由48种微量元素组成，但其中的主要微量元素相同。耳石不同部位的微量元素种类和含量在也存在差异，通过对乌贼耳石的研究，发现不同部位的钙Ca（钙）、Sr、钡（Ba）等元素都有明显差异。耳石轮纹的清晰度与Sr元素含量有关。

2.3.2 耳石同位素

同位素的研究主要包括碳（C）、硫（S）和氧（O）三种元素。耳石中的氧（16O、18O）、碳（12C、13C、14C）元素能在一定程度上反应出头足类的年龄和生长率、生活区域的水温状况、栖息地水深程度等重要信息。UREY[19]和DEVEREUX[20]成功测定碳酸钙中氧元素的含量，使得耳石同位素研究作为推测栖息环境温度的依据。

RADTKE[21]利用同位素分析技术以及X射线衍射法对滑柔鱼耳石中的C、O元素进行分析，发现滑柔鱼生活环境中的O元素与其耳石中的沉积的O元素存在一种平衡关系，且根据耳石O同位素比值推算出的生活环境水温与实际捕获滑柔鱼时测得的水温十分相似，由此得出生活环境的水温状况跟耳石中O同位素的比值密切相关，同时推测C同位素跟滑柔鱼的代谢等生理活动状况密切相关。根据桑氏大王乌贼Architeuthis sanctipauli耳石中δ18O值，LANDMAN等[22]推算出其生活环境的水温，在此基础上结合历史垂直水温数据，又进一步推算出桑氏大王乌贼生活环境的平均水深。

耳石中C同位素多被应用于头足类的年龄和生长研究中，例如可以根据耳石中Δ14C在时间序列上产生的变化来建立年龄估算方程。

3 头足类耳石的应用

作为生命记录仪，头足类耳石记录了其各个生命阶段内生活环境的特征，而耳石微量元素的改变反应了水环境的变化。通过对头足类耳石微结构的分析，可以为研究头足类种群分析、生长测定、年龄鉴定、洄游、繁殖、产卵期、产卵地的推算以及生活史和所生活过的环境打下基础。

3.1 在头足类年龄鉴定和生长研究中的应用

头足类动物的生长特性一直是生物学研究的重点，利用耳石来研究年龄和生长特性是一种可靠的方法。对耳石日轮进行准确计数，推算出日生长量变化，进而估算个体生长快慢，再结合耳石日轮第一轮纹的出现时间就能鉴定出头足类日龄。BIGELOWL[23]根据耳石轮纹特征推算出幼年鸢乌贼的生长曲线。头足类的营养状况也可以根据耳石来推断，因为饥饿会使得耳石上生长轮的沉积率变慢，宽度变窄。发育阶段的差异以及性别差异都会影响头足类耳石的差异，利用耳石研究头足类的生长需根据不同的模型，如线性模型、指数模型、logistic模型、幂函数方程模型、logarithmic模型等。因此不同种群或不同发育时期的同一种种群，其适用的生长模型往往都各不相同。利用耳石的日轮结构，ARKHIPKIN等[24]发现地中海中部海域科氏滑柔鱼春夏季孵化个体寿命仅有六个月左右，秋冬季孵化个体寿命比春夏季孵化个体寿命长约两个多月。以同样的方法，GONZALEZ等[25]研究了西班牙西北部阿根廷水域科氏滑柔鱼的年龄和生长，测得雌性个体寿命比雄性个体寿命至少多2个月，雌性个体性成熟时间比雄性个体性成熟时间晚20～40 d。

3.2 在种群和群体鉴别中的应用

近些年来，通过分析生物耳石微化学组成来鉴定海洋生物种群已成为一种新兴手段。观察并测量耳石的轮纹，再结合捕获时间，便可推算出个体孵化时间，并根据不同的孵化时间进一步研究群体产卵季节[26]。ARGUELLES等[27]观察秘鲁海域茎柔鱼外部形态特征参数以及耳石轮纹结构，测量耳石日轮间的距离，分析种群间的关系，推测出秘鲁海域茎柔鱼的两个种群分别在春夏季和秋冬季产卵，于秋冬季和次年春夏季增加渔业。ARKHIPKIN等[28]对不同地理群和不同季节产卵群的巴塔哥尼亚枪乌贼Loligo gahi进行研究，发现不同耳石中的微量元素含量有明显差异，由此区分开地理分布不同的秋生群和春生群。

利用耳石进行种群鉴别是一种可行方法，同一物种不同种群或不同物种耳石的轮纹清晰度、透明度及对比度、日轮间的距离等方面都存在显著性差异，而引起耳石差异的因素也有多种，平均水温的波动、昼夜水温的波动、食物条件的差异以及生命早期阶段经历的事件。例如ALEXANDER[29]通过研究分布在不同海域的阿根廷滑柔鱼，发现不同种群阿根廷滑柔鱼的耳石清晰度以及轮纹的颜色存在着显著性的差异；CHEN等[30]根据耳石形态特征参数和轮纹数的显著性差异划分出北太平洋柔鱼存在两个不同的地理种群，即东北太平洋柔鱼种群和西北太平洋柔鱼种群。

不同群体间耳石形态存在差异[31]，因此耳石形态结构可作为种群划分的依据之一。此外，耳石中微量元素的含量以及组成上的差异也可以用来进行区分种群。

3.3 在产卵、孵化期以及生活史历程推算中的应用

鉴定出日龄，结合整个胚胎发育所需时间以及幼体漂移方式、孵化时间、水域循环模式就可以推算出产卵场的位置和产卵时间等其它重要信息，经统计分析后可确定该种群的繁殖期及繁殖高峰。此方法已经应用于阿根廷滑柔鱼，研究发现它产卵时间主要集中在6-8月份[32]，乌拉圭和巴西交界处附近海域为其产卵地。对于柔鱼科以及其它大部分开眼亚目动物而言，鉴定出日龄，可以用捕获日期减去估算年龄所得的日期即为孵化日期，因为这些物种的生长纹在孵化后才开始沉积[2]，它们诞生时耳石为零轮。头足类动物不同发育阶段耳石微量元素含量不同，例如YATSU等[33]通过研究不同发育时期的柔鱼Ommastrephes bartramii，发现胚胎期耳石中Ca、Sr元素的含量与其它发育期明显不同。

耳石微量元素的特征对于生活史的研究和重现是必不可少的。对头足类生物而言，耳石的微量元素特征依赖于周围的海水，因此耳石包含其生命周期内不断变化的环境因素等信息。通过研究耳石及其周围水环境中的微量元素，可有效地检测种群的分布和种群迁移途径、迁徙时间、以及迁徙速度。例如耳石日轮中Sr、Ca含量比可作为研究头足类生活史水环境变化的指标。IKEDA等[34]通过分析太平洋褶柔鱼Todarodes pacificus耳石微量元素的含量及变化，推测出其生活环境温度，他们还进一步推断出两种不同型体的群体有各自独立的产卵场地和迁徙路径。YATSU等[33]通过研究不同生长阶段柔鱼耳石中Sr的差异，发现随着年龄的增长，个体生活环境温度逐渐降低。对福氏枪乌贼Loligo forberi进行研究，发现不同生长阶段耳石中Sr元素变化明显，推断主要原因是其生活环境经历过巨大变化。根据巴塔哥尼亚枪乌贼耳石中Cd/Ca和Ba/Ca元素含量比的变化，ARKHIPKIN等[35]推测出其冬季生活在深水环境中。ZUNHOLZ等[36]分析黵乌贼Gonatus fabricii耳石中的9种微量元素，证实了黵乌贼幼年期生活在表层水域而成年期生活在深层水域，并推测其成年后会洄游至冷水区域。RODHOUSE等[37]利用七星柔鱼Martialia hyadesi耳石微量元素含量比及轮纹测量数据推断其只在暖水区产卵。

3.4 在生活环境状况重建中的应用

利用耳石所含化学元素研究头足类生活过的环境条件，借助同位素分析技术和微探针等重现头足类生活史，这便是生活环境状况的重建研究，不同流域或栖息地，耳石中这些元素的含量具有差异性。例如，对西格陵兰岛黵乌贼耳石中9种微量元素的含量分析，发现耳石不同区域微量元素的含量的变化有效地提供了黵乌贼的迁徙及栖息地等生活史信息。通过研究不同海流对耳石元素沉积的作用，RIBERGAAR等[38]发现暖海流和冷海流所起到的影响不同。

Sr、Fe、Zn等元素被视为重建头足类生活水域温度的指标，通过研究不同生长阶段个体耳石的微量元素含量及比值的变化来探索其经历的水温变化。IKEDA等[39]通过研究哥斯达黎加和秘鲁海域的茎柔鱼，发现厄尔尼诺与非厄尔尼诺年间其耳石中Sr/Ca无明显差异，由此推测出这与茎柔鱼成体昼夜垂直移动致使生活区域水温发生改变相关。ARKHIPKIN等[28]研究发现巴塔哥尼亚枪鸟贼生活环境水温对镁（Mg）/Ca有影响，且呈正相关。通过研究北太平洋柔鱼耳石中的Sr/Ca，YATSU等[33]推测北太平洋柔鱼可能在处于亚热带的产卵场和处于亚北极区饵料场间进行季节性洄游。

IKEDA等[36]对不同水温区域太平洋褶柔鱼耳石中的Sr含量研究，发现Sr元素在冷水区比暖水区更容易沉积到耳石中。对生活在不同气候区域的柔鱼进行研究，同样发现Sr元素在气候冷的地区更容易被吸收。例如生活在亚热带的太平洋褶柔鱼和柔鱼比生活在热带的中国枪乌贼、剑尖枪乌贼、杜氏枪乌贼和莱氏拟乌贼[40]耳石中的Sr含量高，生活于温带的柔鱼明显比生活在亚热带的茎柔鱼和鸢乌贼[41]耳石中Sr含量高。

4 展望

随着国内外对头足类动物研究的逐渐深入，头足类耳石结构的研究也必将成为日后的热门课题。与以往不同的是，其研究范围也不仅仅局限于结构的分析、元素的分布，更多的研究将是针对耳石在渔业管理和生态学上的应用。目前耳石轮纹在推算年龄、生长特性以及种群鉴别等方面扮演重要角色，而耳石微量元素和同位素研究在种群划分、生活环境重建等方面得到了很好的应用。同样耳石中化学元素也可以来研究水环境的污染状况，以及与水体富营养化。

头足类耳石的生长过程受到许多生物因素和非生物因素的影响，然而这些影响能间接反映它们生活环境的变化，这也为研究海洋生态系统提供了一种新的方法。随着NanoSIMS等方法被应用到头足类耳石的化学微观结构研究中，我们已得到有关钙化过程和个体生活史的新信息。然而在研究过程中，耳石研究方法、数据处理分析等方面还有待改善和提高，我们要不断创新研究方法，让耳石结构得到更广泛的应用。

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