3个木通品种光合特性的比较

吴玲利，熊 利，柯镔峰，龚 春 ，雷小林 ，李建安

（1.中南林业科技大学a.经济林育种与栽培国家林业局重点实验室；b.经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室；c.经济林培育与利用湖南省2011协同创新中心，湖南 长沙 410004；2.江西省林业科学院，江西 南昌 330013）

3个木通品种光合特性的比较

吴玲利1a-c，熊 利1a-c，柯镔峰1a-c，龚 春2，雷小林2，李建安1a-c

（1.中南林业科技大学a.经济林育种与栽培国家林业局重点实验室；b.经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室；c.经济林培育与利用湖南省2011协同创新中心，湖南 长沙 410004；2.江西省林业科学院，江西 南昌 330013）

为了筛选高光效的木通品种，为木通引种栽培提供理论依据，利用Li-6400xt便携式光合仪对3个木通品种（木通、三叶木通、白木通）的光合参数和叶绿素含量进行测定，分析了其光合-光响应曲线及CO2响应曲线，比较了3个品种之间光合特性的差异。结果表明，木通的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、叶绿素含量、最大净光合速率（Pmax）、光饱和点（LSP）、羧化效率（CE）均高于三叶木通和白木通，且差异显著（P＜0.05）；木通的水分利用效率（WUE）、光补偿点（LCP）、表观量子效（AQY）、暗呼吸速率（Rd）、CO2饱和点和CO2补偿点均低于三叶木通和白木通；3个木通品种的光合效率由高到低的顺序为木通、三叶木通、白木通。

木通；光合特性；叶绿素；光饱和点；羧化效率

木通为木通科木通属植物木通Akebia quinata、三叶木通A. trifoliate、白木通A. trifoliatevar.australis的统称，木通和三叶木通的果实俗称八月瓜，是营养丰富的野生果品[1]。白木通为三叶木通的亚种，是一种药用植物，主要分布在华北、华南北部、东南沿海以及长江流域各省市。现代药理研究表明木通气微弱，味苦而涩，性微寒，具有清心泻火、疏肝益肾、通经散瘀、除烦利尿之功效，也是我国传统的中药材[2-4]。光合作用是植物体内重要的生理过程及其它代谢活动的生理基础，是植物药材产量和品质形成的基础，也是评价药用植物生产能力的重要指标[5-7]。目前，关于木通属植物的研究报道主要集中在油的理化特性、资源分布、外观性质的鉴定、化学成分分析及药理学研究等方面，而对木通属植物人工栽培的研究尚处于起步阶段，有关于其光合特性与环境因子的关系等方面的研究未见国内外文献报道。为此，本研究中对3个木通主栽品种的光合生理特性进行比较研究，旨在揭示自然条件下不同品种光合特性的差异，筛选高光效品种，为木通种质资源评价及引种栽培及推广提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料木通Akebia quinata(Thunb.) Decne、三叶木通A. trifoliata(Thunb.) Koidz、白木通A.trifoliatevar.australis均由江西省林业科学研究院提供，为2年生盆栽苗，试验在中南林业科技大学校内进行。

1.2 方 法

1.2.1 叶绿素含量的测定

叶片叶绿素含量的测定参照张志良的方法[8]。取0.5 g鲜叶，加入少许CaCO3和石英沙，用80%丙酮研磨提取后，于663 nm和645 nm处测定吸光度，计算叶绿素a、叶绿素b及叶绿素(a+b)的总量。

1.2.2 光合作用的测定

在2014年8月20～22日晴朗无风光照充足的上午9:00～11:00进行光合指标测定。选取长势一致的叶片，每个品种测定3株，每株测定3枚叶片，重复3次。用Li-6400xt便携式光合仪（Li-COR USA）测定叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、细胞间CO2浓度（Ci）及蒸腾速率（Tr）等参数。测定时用红蓝光源，光强设为1 000 μmol·m－2s－1，CO2气体由小钢瓶提供，控制浓度为 400 μmol·m－2s－1。

水分利用效率（Ewu）＝净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）。

1.2.3 光合-光响应曲线及CO2响应曲线的测定

在2014年8月23～25日上午8:00～11:00进行光响应曲线测定。选取不同品种长势一致的叶片，用Li-6400xt便携式光合仪（Li-COR，USA）测定光合-光响应曲线及CO2响应曲线；光合作用光响应曲线用6400-LED红蓝光源自动light-curve测定；CO2浓度由小钢瓶提供，浓度设定为400 μmol·m－2s－1，光合有效辐射梯度设定为 2 100、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、75、50、25 和 0 μmol·m－2s－1。光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）等光合指标根据叶子飘的直角双曲线修正模型进行拟合计算[9]。光合作用CO2响应曲线测定选择A-CI Curve曲线测定，叶室CO2梯度设定为400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m－2s－1，设定光强为1 000 μmol·m－2s－1，CO2饱和点、补偿点等参数的拟合方法同上。

1.2.4 数据统计与分析

用Excel 2007软件对数据进行处理作图，用SPSS 17.0软件进行相关性分析及其差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 3个木通品种光合参数的比较

净光合速率（Pn）是衡量植物光合作用能力的直接体现，它的大小直接决定着植物光合能力的强弱[10]。3个木通品种光合参数见表1。由表1可知，木通的净光合速率最高，为14.16 μmol·m－2s－1，三叶木通和白木通的净光合速率较木通的低，分别为 8.55、7.79 μmol·m－2s－1，差异显著（P＜0.05）。木通的气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度均高于三叶木通和白木通，比三叶木通分别高 43.75%、53.04%、20.88% （P＜ 0.05）， 比白木通分别高44.98%、62.50%、26.90%（P＜0.05）。水分利用效率值（WUE）的高低表明植物固定单位数量CO2的耗水量，是植物利用水分的能力和抗旱性的一个重要指标，也是植物对干旱适应的直接体现[11-12]。由表1可知，3个木通品种的水分利用效率与净光合速率等参数呈负相关关系，白木通的最高，为3.71 μmol·m－2s－1，木通的最低，为 2.53 μmol·m－2s－1。

2.2 3个木通品种叶绿素含量的比较

叶绿素含量是反映植物光合机构生理状况的一个基本指标，在光能的吸收传递和转化中发挥着重要作用，叶绿素含量的高低也是衡量叶片生长的重要指标之一[13]。3个木通品种叶绿素含量的比较见图1。由图1可知，木通叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量及叶绿素a/b的值均高于三叶木通及白木通。木通叶绿素a含量比三叶木通及白木通分别高19.20%、25.89%，差异显著（P＜0.05），木通叶绿素b的含量分别比三叶木通和白木通高 5.87%（P＞ 0.05）、15.60%（P＜ 0.05）。木通的叶绿素总量分别比三叶木通及白木通的高15.43%、23.15%（P＜0.05）。木通叶绿素a/b值分别比三叶木通和白木通的高13.95%、12.40%，差异显著（P＜0.05）。

表 1 3个木通品种光合参数比较†Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of three Akebia cultivars

图1 3个木通品种叶绿素含量的比较Fig. 1 Comparison of chlorophyll contents in three Akebia cultivars

2.3 3个木通品种光合-光响应曲线的比较

3个木通品种的光合-光响应曲线见图2。由图2可知，随着光合有效辐射（PAR）的增加，3个木通品种叶片的Pn逐渐升高，木通、三叶木通及白木通的PAR分别达到1251.14、987.58、801.71 μmol·m－2s－1时，最大净光合速率（Pmax）分 别 为 14.70、9.47、8.69 μmol·m－2s－1。3 个木通品种的光合-光响应特征参数见表2。光补偿点（LCP）的高低说明植物对弱光的利用能力，由表2可知，木通、三叶木通及白木通的LCP分别为 10.64、18.51 及 23.53 μmol·m－2s－1，说明3个木通品种叶片的光补偿点较低，木通的光适应范围更广。表观量子效率（AQY）是植物叶片光能利用效率的一个重要指标，它的大小反映叶片对弱光的利用能力，AQY越高，表明植物吸收和转换光能的色素蛋白复合体较多[14]。木通、三叶木通及白木通的AQY分别为0.061、0.068及0.076，说明白木通对弱光的利用能力较强，是较耐阴的植物。木通、三叶木通和白木通的暗呼吸速率（Rd）分别为0.59、1.02、1.53，说明白木通叶片呼吸速率要高于木通及三叶木通。

图 2 3个木通品种净光合速率光响应曲线Fig. 2 Photosynthetic-light response curves of threeAkebia cultivars

表 2 3个木通品种光合-光响应特征参数的比较Table 2 Comparison of photosynthetic-light response parameters of three Akebia cultivars

2.4 3个木通品种光合-CO2响应曲线的比较

羧化效率（CE）反映了植物在给定条件下CO2的同化能力，它的大小体现了植物在低浓度CO2下的光合能力[15]。3个木通品种的光合-CO2响应特征参数见表3。由表3可知，3个木通品种的羧化效率较低，木通的羧化效率比三叶木通及白木通的分别高33.33%和23.08%，差异显著（P＜0.05），说明木通在低浓度CO2条件下的光合能力较弱。CO2补偿点是判断植物是否具有高光合效率遗传特性的一个重要指标，CO2补偿点低的作物常具有净光合速率高、产量高的特点[16]。木通、三叶木通、白木通的CO2补偿点均较高，分别为94.54、99.61、107.49 μmol·m－2s－1，CO2饱和点分别为942.51、1 321.58、1 043.46 μmol·m－2s－1，说明三叶木通叶片在高浓度CO2下更有利于进行光合作用。由此可知，三叶木通更具有C3植物的光合特性。

表 3 3个木通品种光合-CO2响应特征参数的比较Table 3 Comparison of photosynthetic-CO2 response parameters of three Akebia cultivars

3 结论与讨论

木通的Pn、Tr、Gs、Ci、叶绿素a含量、叶绿素b含量、Pmax、LSP、CE均高于三叶木通及白木通，且差异显著（P＜0.05）；木通的WUE、LCP、AQY、Rd、CO2饱和点及CO2补偿点均低于三叶木通和白木通；3个木通品种按光合效率由高到低排序依次为木通、三叶木通、白木通。三叶木通与白木通的光合能力差异较小，也为白木通是三叶木通的亚种提供了科学依据，同时也说明木通与三叶木通及白木通的遗传背景相差较大。木通Pn与Tr、Gs、叶绿素含量及CE呈显著正相关关系。由试验结果可知，在同一立地条件下，木通的光合生产能力要高于三叶木通及白木通，说明木通较三叶木通及白木通具有更大的生态效益及经济效益。

植物光饱和点（LSP）与光补偿点（LCP）的高低直接体现它对光能的利用能力，可用来衡量植物的需光程度，光补偿点低、光饱和点高的植物对光环境的适应性较强[17]。本研究结果表明，木通具有较高的光饱和点及较低的光补偿点，说明木通对光的适应范围较大，而白木通与三叶木通的光饱和点较低，光补偿点较高，说明它们对光的适应范围要小于木通，更适合在光照较弱的阴坡生长。CO2补偿点越低的植物更有利于在低浓度CO2环境中生长，本研究中发现，木通3个品种的CO2补偿点及CO2饱和点均较高，施用有机肥增加空气CO2浓度是提高产量的方法之一，同时也说明木通具有C3植物的光合特性。

气孔的开放及大小是植物对外界环境适应性的直接体现，也是植物衰老的衡量指标之一[18-19]。气孔是CO2进入叶片的主要通道，气孔的开闭直接影响植物的净光合速率。本研究中发现，气孔导度与Pn呈显著正相关关系，主要是空气中的CO2浓度未受到气孔的限制，从而提高叶肉细胞的CO2浓度，保持较高的光合速率。Tr的大小反映植物吸收和运输能力的强弱，一定程度上反映了植物调节水分损失能力及环境适应能力[20]；与植物的Pn高度相关，一般认为光合速率高，Tr也较高，因为蒸腾作用过程不仅为光合作用过程提供光合底物——水，还为光合作用过程积累物的运输提供动力[21]。3个木通品种的Tr和Pn呈显著正相关关系，这与前人的研究结果相一致[22-23]。关于Pn与Ci的关系前人研究得较多，本研究中发现Pn与Ci呈正相关关系，这与李朝阳等人在槲蕨中的研究结果不一致[24]。主要原因是植物在高净光合速率的状态下，叶片内部的光合生理活性及相关酶的活性较强，通过气孔进入的CO2同化较快，使得Ci降低。

本研究中主要测定了3个木通品种光合特性的差异及净光合速率对光合有效辐射及CO2的响应，同时也比较了不同品种叶绿素含量，所选取的材料为木通的盆栽苗，对大田栽培的植株光合特性还需进一步研究。

[1]国家药典委员会.中华人民共和国药典:一部[M].北京:北京化学工业出版社,2005.

[2]蒋 岩,杜研学,熊 华,等.白木通籽油的理化特性及热氧化稳定性[J].食品科学,2011,32(15):34－38.

[3]高慧敏,王智民.白木通中一个新的三萜皂苷类化合物[J].药学学报,2006,41(9):835－839.

[4]柳 方.关木通与白木通的来源与鉴别[J].新疆中医药,2004,22(2): 35－36.

[5]褚建民,孟 平,张劲松,等.土壤水分胁迫对欧李幼苗光合及叶绿素荧光特性的影响[J].林业科学研究, 2008, 21(3):295－300.

[6]李 泽,谭晓风,袁 军,等.4个油桐品种光合特性的日变化研究[J].中国农学通报,2013,29(25):12－15.

[7]刘金花,李 佳,张永清.黄芩植株光合特性初步研究[J].中草药,2009,40(6):961－964.

[8]张志良.植物生理实验指导[M].北京:高等教育出版社,2008.

[9]叶子飘,于 强.光合作用光响应模型的比较[J].植物生态学报,2008,32(6):1356－1361.

[10]申文辉,李志辉,彭玉华,等.格木不同种源光合作用光响应分析研究[J].中南林业科技大学学报,2014,34(6):14－17.

[11]罗爱花,郭贤仕,柴守玺,等.水分胁迫对不同品种春小麦的水分利用率及生理指标的影响[J].干旱区研究,2008,25(5):684－689.

[12]曹生奎,冯 起,司建华,等.植物叶片水分利用效率研究综述[J].生态学报,2009,29(7):3882－3892.

[13]Zhang Y Q, Mao X S, Sun H Y,et al. Effects of drought stress on chlorophyll fl uorescence of winter wheat [J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2002,10(4):13－15.

[14]朱巧玲,冷佳奕,叶庆生.黑毛石斛和长距石斛的光合特性[J].植物学报,2013,48(2):151－159.

[15]叶子飘,高 峻.丹参羧化效率在其CO2补偿点附近的变化[J].西北农林科技大学学报,2008,35(5):160－164.

[16]王旭军,潘百红,程 勇,等.红榉不同种源光合特性的比较[J].中南林业科技大学学报,2013,33(6):37－41.

[17]李 超,董希斌,李芝茹.大兴安岭低质林不同皆伐改造后枯落物持水性能分析[J].东北林业大学学报, 2012,40(4):92－96.

[18]高辉远,邹 琪,程炳嵩.大豆光合日变化过程中气孔限制和非气孔限制的研究[J].西北植物学报, 1993,13(2):96－102.

[19]郑国生,王 焘.田间冬小麦叶片光合午休过程中的非气孔限制[J].应用生态学报,2001,12(5):799－800.

[20]高 柱,王小玲,余发新,等.干热河谷牛角瓜光合特性[J].东北林业大学学报,2014,42(3):19－23.

[21]李 勇,韩海荣,康峰峰.抚育间伐对油松人工林光合作用的影响[J].东北林业大学学报,2014,42(2):1－6.

[22]栾金花.干旱胁迫下三江平原湿地毛苔草光合作用日变化特性研究[J].湿地科学,2008,15(2):223－228.

[23]孟德悦,吴海勇,刘光斌,等.不同种源无患子光合与蒸腾速率差异分析[J].经济林研究,2013,31(2):49－53.

[24]李朝阳,周 羲,陈 军.槲蕨的光合特性与环境因子的关系[J].中药材,2012,35(3):347－351.

Comparison of photosynthetic characteristics of threeAkebiacultivars

WU Ling-li1a-c, XIONG Li1a-c, KE Bin-feng1a-c, GONG Chun2, LEI Xiao-lin2, LI Jian-an1a-c
(1. a. The Key Lab of Non-wood Forest Products of State Forestry Administration; b. The Key Lab of Cultivation and Protection for Non-Wood Forest Trees of Education Ministry; c. 2011 Cooperative Innovation Center of Cultivation and Utilization for Non-Wood Forest Trees of Hunan Province, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, China; 2. Jiangxi Province Academy of Forestry, Nanchang 330013, Jiangxi, China)

In order to screen outAkebiacultivar with high photosynthetic ef fi ciency and to provide theoretical basis for introduction and cultivation ofAkebia, photosynthetic parameters and chlorophyll content in threeAkebiacultivars were determined by Li-6400xt portable photosynthesis system, photosynthetic-light response curves and photosynthetic-CO2response curves for threeAkebiacultivars (A. quinata,A. trifoliata,A. trifoliatavar) were analyzed, and differences of photosynthetic characteristics in threeAkebiacultivars were compared. The results showed that: (1) Most of indexes ofA.quinatawere higher than those ofA. trifoliataandA. trifoliatavar, and the differences between them reached signi fi cant level (P＜0.5), including net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2concentration (Ci), chlorophyll content, the maximum net photosynthetic rate (Pmax), light saturation point (LSP), and carboxylation ef fi ciency (CE); (2) Some indexes ofA. quinataare lower thanA. trifoliataandA. trifoliatavar., and they were water use ef fi ciency (WUE), light compensation point (LCP), apparent quantum yield (AQY), dark respiration rate(Rd), CO2saturation point and CO2compensation point; (3) The order of threeAkebiacultivars based on photosynthetic ef fi ciency from high to low wasA. quinata,A. trifoliate,A. trifoliatavar.

Akebia quinata; photosynthetic characteristics; chlorophyll; light saturation point; carboxylation ef fi ciency

S601

A

1003—8981(2015)02—0046—04

2014-12-13

国家林业公益性行业科研专项“红壤丘陵区经济林生态经营关键技术研究”（201104052）。

吴玲利，硕士研究生。

李建安，教授，博士，博士生导师。E-mail：lja0731@126.com

吴玲利,熊 利,柯镔峰,等.3个木通品种光合特性的比较[J].经济林研究,2015,33(2):46－49, 100.

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.02.008

http: //qks.csuft.edu.cn

[本文编校：闻 丽]