杂交水稻籽粒比重与其他穗粒性状的相关性和遗传分析

黄 婧，刘建丰

（1.湖南杂交水稻研究中心，湖南 长沙 410125；2.湖南农业大学水稻研究所，湖南 长沙 410128）

随着施肥水平的提高，穗数增加对增加水稻产量的作用越来越小[1]。要在大穗的基础上持续提高水稻产量，既要稳定单位面积上的穗数，又要依靠千粒重的显著提高[2]。然而，稻谷籽粒体积的增大往往引起籽粒外观品质及加工品质的下降[3]。王余龙等[4]研究表明，武育梗2号比重为1.01～1.02 g/cm3之间的谷粒千粒重为18.449 g，比重为1.15～1.16 g/cm3之间谷粒千粒重达24.879 g，大者的千粒重为小者的1.35倍。可见，提高水稻籽粒比重可以在保持籽粒体积不变的情况下增加粒重。以往研究对不同作物籽粒比重变化的遗传与环境因素进行了初步研究[5-10]，但受试验材料、生态环境、生育时期、栽培模式，甚至测量范围等因素的影响，结论往往不同甚至互相矛盾。而且在实际生产中，籽粒比重与体积等性状可能存在此长彼消的矛盾统一关系[11]，阻碍了基于籽粒比重的选择育种策略发展。因此，进一步深入研究杂交水稻籽粒比重与相关穗粒性状的关系，为高产杂交水稻高产组合的选育提供参考依据。

1 试验材料与方法

1.1 材 料

不育系：95A、389A、五丰A、T98A、中3A、296A。恢复系：11HZ1、11HZ2、11HZ3、11HZ4、11HZ5。利用上述亲本进行5×6的NCII遗传交配设计，配组了30个杂交稻组合，获得杂交当代种子（F1）并种植，收获杂种F2。对照为天优华占和岳优9113。

1.2 方 法

所有杂交一代及其亲本均种植在湖南农业大学试验田。试验田肥力中等偏上，地力均匀。在整个水稻生育期，按一季晚稻栽培要求进行统一播种和田间管理。每小区3行，种植90株，每穴单本，株行距为20 cm×20 cm；小区随机排列。

成熟后取每小区中间30株，测定每株穗数、穗粒数、实粒数，计算结实率。晾晒至水分含量为13.5%时测定单株粒重、千粒重、籽粒容重和籽粒比重，并从中挑选1 000粒饱满籽粒测定饱满籽粒千粒重，计算充实度。其中，容重采用容重器测量，误差超过5 g时重新测量；籽粒比重采用DH1000比重器测定，误差超过3%时重新测定。单位面积产量由单株粒重折算而得。

文中所有统计分析均采用SPSS 19.0进行。

2 结果与分析

2.1 杂交水稻产量构成因素比较

30个杂交组合产量构成因素及其对照优势指数如表1所示。数据表明，籽粒比重、籽粒体积、单位穗数、穗粒数、千粒重和单位面积产量的变异范围分别为1.139～1.202、2.10～2.66 cm3/100粒、120 006.0～ 176 675.5穗/667m2、119.29～202.03粒/穗、23.87～30.61 g和7 232.50～9 450.00 kg/hm2；其变异系数分别为5.4%、23.6%、38.5%、51.5%、24.3%和26.8%。可见水稻产量构成因素的效应大小顺序为：穗粒数>亩穗数>千粒重，其中千粒重的差异来源主要是籽粒体积。在籽粒体积稳定的情况下，通过调节籽粒比重，可大幅提高千粒重。如采用本研究中的数据，按平均每1 000粒籽粒体积23.7 cm3、籽粒比重变异范围1.139～1.202来计算，千粒重可增加1.493 g。

表1 杂交水稻产量构成因素的均值与对照优势指数比较Table 1 Com parison of average values of yield com ponents of hybrid rice w ith advantage index of control

2.2 杂交水稻穗粒性状相关性分析

对杂交水稻穗粒性状进行相关性分析可见，不同性状间的相关性存在显著差异（表2）。其中单位面积产量与大多数穗粒性状呈正相关，但均不显著；籽粒比重与穗粒数呈显著正相关；亩穗数与穗粒数、千粒重、籽粒体积呈显著或极显著负相关；结实率与籽粒比重、穗粒数均呈极显著负相关，而与充实度呈显著正相关；千粒重与籽粒体积呈极显著正相关。

由此可知，产量构成是多个因素矛盾统一的集合体，针对任何一个单一因素进行选育均不利于提升水稻产量。在表观上，选择籽粒比重大的杂交组合可同时获得穗粒数多的性状，选择结实率高的组合可同时获得较高的充实度，选择籽粒体积较大的组合可同时提高千粒重，反之亦然；亩穗数与穗粒数、千粒重、籽粒体积，结实率与籽粒比重、穗粒数之间均存在明显的消长关系。

表2 杂交水稻穗粒性状的相关分析Tab le 2 Correlation analysis of ear-kernel characters of hybrid rice

然而，在理论上存在极显著正相关关系的籽粒比重与千粒重在实际生产中却表现得并不显著。分析其机理可知，籽粒比重与体积之间存在消长关系（负相关），在一定的灌浆期内，受限于灌浆速率，较快的籽粒体积膨胀速度则会伴随着籽粒比重增长的减缓，相对于籽粒体积的较大变异范围，变异范围较小的籽粒比重出现了与结实率、充实度等性状的负相关现象。在进一步去除籽粒体积影响的条件下，分析籽粒比重与其他性状的偏相关关系可知（表3），籽粒比重与穗粒数、千粒重呈显著正相关关系，与结实率和充实度仍然呈显著负相关关系。可以推断，杂交水稻籽粒比重的提高通过显著促进穗粒数和千粒重的提高而对单位面积产量起到正效应，而且因其遗传力高，对稳步提高单产具有较大潜力。

表3 杂交水稻籽粒比重与其他穗粒性状的偏相关分析Tab le 3 Partial correlation analysis of kernel density and other ear-kernel characters of hybrid rice

2.3 杂交水稻籽粒性状的配合力分析

对籽粒比重和千粒重配合力（表4、表5）进行方差分析发现，组合间差异显著，说明组合间存在真实的遗传差异。父本一般配合力间、母本一般配合力间和杂交组合的特殊配合力间均方 都达到了1%的显著水平，说明存在极显著的遗传差异。

由于不同亲本及组合的籽粒比重配合力效应值存在极显著差异，因此，在组配方案中尽可能地考虑该性状的优化，将对水稻产量的提升贡献积极效应。比较各亲本群体和组合间的均值发现，组合389A/11HZ5的籽粒比重最高，是由于其两个亲本的一般配合力均最高，而且特殊配合力也是最高，属于理想的组配方案；组合T98A/11HZ1和中3A/11HZ4可作为备选组配方案。比较两个性状的组配方案可知，得到的组配方案大体一致，说明在杂交组合组配方案的确定过程中，籽粒比重可以作为参考指标之一。

表4 杂交水稻籽粒比重一般配合力和特殊配合力效应估计值Table 4 GCA and SCA of kernel density of hyrid rice

表5 杂交水稻千粒重一般配合力和特殊配合力效应估计值Table 5 GCA and SCA of 1000-grain weight of hyrid rice

3 讨 论

3.1 根据籽粒比重选择育种方法的可行性

刘建丰等[12]的研究结果表明，在其他农艺性状稳定的前提下，水稻千粒重每提高1 g可增加稻谷产量400.1 kg/hm2。本研究得出在籽粒体积稳定的情况下，通过提高籽粒比重可提高千粒重1.493 g；由此可推算，根据籽粒比重的选择育种策略，可在某一品种（系）的基础上提高产量597.3 kg/hm2（7.23%），潜力巨大。与根据籽粒容重进行品种选育相比较，在育种进程中的低世代单株水平下，利用籽粒比重需要的样品量显著较小，且进行测定更方便，实用性更强。

3.2 协调穗部性状与粒重性状的关系

近年来，市场对米质的要求越来越高，新品种选育必须兼顾产量和品质。徐建龙等[13]研究表明粒重的增加与籽粒体积的增大是同步进化的，而且籽粒体积对粒重的贡献最大，解释粒重总变异的77%，其次为籽粒容重，解释粒重总变异的23%。育种实践中也以优化粒形为重点。但产量构成因素间的消长关系[14]和市场对产量与品质的兼顾需求，导致育种策略必须对这些因素协同优化。一些对高产典型的分析结果认为，穗粒协调的中间型更易获得水稻的超高产[15]。本研究认为，籽粒比重的变异程度满足杂种优势利用的要求，而且与穗粒数、千粒重极显著正相关，可以在品种选育过程中加以充分利用，但要注意协调充实度和结实率的同步进化。

3.3 关于籼型杂交水稻籽粒比重的配合力

宗寿余等[16]研究提出，根据一般配合力和特殊配合力方差大小，一般可将亲本分成4个类型：第I类一般配合力高、特殊配合力方差大，为最理想的亲本；第II类，一般配合力高，特殊配合力方差小，为较好的亲本；第III类，一般配合力低，特殊配合力方差大，这类亲本有一定的利用价值；第IV类，一般配合力低，特殊配合力方差小，这类亲本基本无利用价值。本研究得出了与其相同的结果。

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