川渝地区三年桐天然群体种实变异

武华卫，辜云杰，陈建国，高 洁，罗建勋

(四川林业科学研究院，四川成都 6l00l8)

三年桐(Aleuvites fordii Hemsl)学名油桐，生长快，结实早，产量高，是我国特有的经济林木，为我国四大木本油料植物之一，已有l200多年的栽培历史。由于诸多原因，四川的三年桐种质资源丢失严重，急需要进行抢救性种质资源的收集和保存。要对三年桐群体进行科学的保护和合理利用，需要弄清群体的表型变异情况。表型变异是遗传多样性研究的重要内容，是研究遗传多样性最为直接有效的方法，本研究旨在通过对三年桐各表型性状的调查分析，揭示三年桐的种实的性状变异，为科学保护与利用三年桐资源提供一定的理论参考。

l 材料与方法

l.l 样地及样本采集

在川渝地区三年桐分布区，以县(区)作为单位，分别选取三年桐l2个采样地(即西段区四川的会东、盐源、美姑、荣县、邛崃，中段区四川的朝天、万源、平昌、梓潼以及重庆的万州、涪陵、秀山)，所采集的三年桐属于小米桐类群。于20l0年l0月～l l月在各采样地分单株采集样本，每群体分别随机选取30株左右单株(单株间距离30 m以上)，每单株树冠中部偏南向采集至少30个成熟种实，采回后分单株风干保存。

l.2 性状测定及计算

选取l4个形态性状:果重、果长径、果宽径、果长径/宽径、果皮厚度、种子粒数、种子单粒重、种子总重、种子长径、种子宽径、种子窄径、种子长径/宽径、种子长径/窄径、出籽率;其中，种子总重为一个果实内种子总重量;测定种子单粒重时，随机选取一个果实内的种子进行测定。

l2个群体300个单株的每个观测性状各随机测定30次。果重、种子单粒重、种子总重用电子天平测定，测量精度为0.0l g;果长径、果宽径、果皮厚度、种子长径、种子宽径、种子窄径形态性状用游标卡尺测定，测量精度为0.0l cm;种子粒数是每个果实出籽粒数，计数单位为粒;果长径/宽径=果长径÷果宽径，种子长径/宽径=种子长径÷种子宽径，种子长径/窄径=种子长径÷种子窄径，出籽率=种子总重÷果重×l00。

l.3 数据处理

采用Excel和SPSSl8.0统计软件对各性状进行描述性统计、方差分析、Duncan多重比较和相关分析，其中方差分析采用巢式设计，设有P个群体，个单株，每个单株单一性状观测N次，以性状每次观测值为统计单元，每个观测值的线性模型为:，其中:Yijk表示第 i个群体第j个单株第k个观测值，μ为总均值，Pi为第i个群体的效应值，C/Pj(i)为第i个群体中第j个单株某性状的效应值，eijk为取样误差，方差分析如表l所示。

表l 方差分析Table l Variance analysis

2 结果与分析

2.l 三年桐群体间群体内种实性状的形态变异特征

对三年桐l2群体300个单株的种实性状进行了变异分析，初步了解群体间群体内果实性状的遗传变异情况。

2.l.l 三年桐群体内种实性状变异分析

各群体内种实性状的均值、标准差、变幅、极差及变异系数见表2。从表中可以看出，三年桐果重各群体内变异幅度较大，其中朝天群体变幅最大，极差达39.36g，涪陵群体变幅最小，极差为 l7.l0 g，朝天群体和邛崃群体变异系数均在30%以上，平昌群体变异系数(l9.6l%)最小。

各群体果长径、果宽径和果长径/宽径的变异较小，分别为 7.63% ～ l4.54%、6.47% ～ l0.82%、5.5l% ～l0.47%，荣县群体果长径和果宽径变异程度最大，邛崃群体和盐源群体果长径和果宽径变异程度最小，盐源群体和会东群体果长径/宽径变异程度分别为最小和最大。果皮厚度在群体内变异程度较大，会东群体变幅为 0.l l cm ～0.49 cm，其变异系数(27.68%)为最大，美姑群体(l4.27%)变异最小。

除了会东(23.34%)、涪陵(2l.06%) 两个群体，其它种子粒数群体内变异较小，其变异系数在l5%左右。种子单粒重、种子总重在群体内变异程度较大，除了平昌群体、荣县群体的种子单粒重，以及秀山群体的种子总重外，其他各群体种子单粒重、种子总重均在20%以上。各群体种子长径、种子宽径、种子窄径、种子长径/宽径和种子长径/窄径的变异较小，分别为6.l l%(会东群体)～9.57%(荣县群体)、8.l5%(涪陵群体) ～9.79%(平昌群体)、6.75%(梓潼群体) ～ 8.06%(平昌群体)、8.36%(美姑群体) ～l4.75%(梓潼群体)、6.5l%(美姑群体)～8.48%(邛崃群体)。出籽率各群体变异系数最大达23.l8%(邛崃群体)，其次为会东群体、美姑群体、万州群体、盐源群体，均在20%以上。

综上所述，三年桐各群体内种实性状变异较丰富，这为以后进行良种选育时确定种源选择提供了参考。

2.l.2 三年桐群体间种实性状变异分析

三年桐l2个群体间种实性状的均值、标准差、变幅、极差和变异系数见表3。从表可以看出，各种实性状在群体间存在不同程度的变异，变异系数均值的变异幅度为7.89% ～28.54%，总平均变异系数为l5.76%。各性状的变异系数由高到低的顺序为:种子总重(28.54%)、果重(26.35%)、种子单粒重 (25.90%)、果 皮 厚 度 (22.73%)、出 籽 率(20.06%)、种 子 粒 数 (l6.44%)、果 长 径(l3.99%)、果长径/宽径(l l.l l%)、果宽径和种子长径/宽径(l0.85%)、种子宽径(9.38%)、种子长径(8.54%)、种子长径/窄径(7.98%)、种子窄径(7.89%)。种子总重平均值为 9.95 g，其变幅为2.72 g(梓潼群体) ～23.78 g(朝天群体)，果重平均值为 l9.47 g，其变幅为 7.20 g(涪陵群体) ～49.03 g(朝天群体);种子单粒重平均值为2.5l g，其变幅为0.3l g(梓潼群体) ～5.00 g(朝天群体);出籽率平均值为5l.80%，其变幅为26.3l%(荣县群体)～8l.6l%(邛崃群体);种子粒数平均值约为4粒，其变幅为l粒(万州群体)～8粒(会东群体)。由数据分析可以看出，果表型形态性状(果长径、果宽径、果长径/宽径)变异系数大于种子表型形态性状(种子长径、种子宽径、种子窄径、种子长径/宽径、种子长径/窄径)变异系数，前者变异系数为l0.85% ～ l3.99%，后者 变 异系数 为 7.89% ～l0.85%。

综上所述，三年桐群体间果实和种子形态性状变异幅度不大，说明其受较高的遗传控制，而品质性状(果重、种子单粒重、种子总重)、出籽率和种子粒数变异系数较大，需要进一步研究是否受到环境差异的影响。

表2 三年桐群体内各表型性状均值、标准差、变幅、极差及变异系数Table 2 The average value，standard deviation，variation range，extreme value and variation coefficient differences of phenotypic traits in intra-population of Vernicia fordii

(续表2)

表3 三年桐群体间各性状均值、标准差、变幅、极差及变异系数Table 3 The average valne，standard deviation，variation range，extreme value and variation coefficient differences of phenotypic traits in inter-population of Vernicia fordii

表4列出了三年桐l2个群体种实性状的变异系数。由表4可知，三年桐群体种实性状的变异系数也存在一定的差异，但差异不大。三年桐各群体平均变异系数变动范围为l0.98% ～l4.69%，总平均变异系数为l2.59%，各群体平均变异系数从大到小依次为会东群体(l4.69%)、朝天群体(l3.86%)、荣 县 群 体 (l3.30%)、梓 潼 群 体(l2.83%)、邛 崃 群 体 (l2.77%)、涪 陵 群 体(l2.7l%)、万 州 群 体 (l2.66%)、盐 源 群 体(l2.08%)、平 昌 群 体 (l l.89%)、秀 山 群 体(l l.74%)、万 源 群 体 (l l.5l%)、美 姑 群 体(l0.98%)。会东群体(l4.69%)种实性状的变异系数最大，其种实变异较其它群体丰富。2.l.3 三年桐种实变异水平方差分析

通过对三年桐群体间、群体内种实变异分析可知均存在一定的变异，则需要通过巢式设计方差分析法对l4个性状进行差异性分析，从而证明差异是否达到显著或极显著水平，其分析结果见表5。由表5可知，经F检验，三年桐种实的所有性状在群体间和群体内的差异均达到了显著水平(a=0.0l)，表明三年桐种实性状在群体间、群体内存在广泛变异，进而表明三年桐受个体间遗传差异和环境压力差异影响较大。这丰富的种实表型变异将会为优良林木种质资源选择和物种多样性保护奠定物质基础。

表4 三年桐群体表型性状的变异系数Table 4 Coefficients of variation of phenotypic traits in Vernicia fordii populations

表5 三年桐群体间群体内各种实性状方差分析结果Table 5 Variance analysis of phenotypic traits of interpopulation and intra-population of Vernicia fordii

2.l.4 三年桐种实性状多重比较

三年桐种实性状的方差分析表明，果重、果长径、果宽径等l4个种实性状基本上在群体间和群体内差异达到极显著水平，但这只表明各水平的总体平均数不全相等，并不能显示每两水平之间总体平均数是否不等。因此，在方差分析的基础上，对三年桐l4个种实性状进行多重比较(Duncan法)分析，来检验性状在群体间两两差异状况，其结果见表6。

由表6可知，三年桐果重性状表现为万州群体、邛崃群体、荣县群体较好，并在0.05水平上与其它群体差异显著;盐源群体与朝天群体、平昌群体，以及会东群体与万源群体差异不显著;涪陵群体表现最差，在0.05水平上与其它群体存在显著差异。

三年桐果长径、果宽径表现较好的为万州群体、盐源群体，表现较差的分别为梓潼群体和涪陵群体，万州群体和盐源群体分别在0.05水平上与其它群体存在显著差异;梓潼群体和平昌群体果长径均在0.05水平上与其它群体存在显著差异;朝天群体、涪陵群体果宽径均在0.05水平上与其它群体存在显著差异。三年桐果长径/宽径性状比值较大的是万源群体，其次是秀山群体、涪陵群体，且其它群体在0.05水平上存在显著差异，说明这几个群体其果实外形不太圆。

表6三年桐种实性状的多重比较T able 6 M ult ip le com p a rison of ph e no t ypic t r a i t s of in te r-pop ulat ion of V ernicia fordii果重检果长果宽果群体长径宽径皮厚检度验子粒检数验种群体子单子总检重验子长检径验子宽检径验子窄检径验子长径宽验径子长径窄验径籽群体验D u nc a n群体径检验D u nc a n群体径检验D u nc a n／检验D u nc a n果群体D u nc a n种群体D u nc a n粒检重验D u nc a n种群体D u nc a n种群体D u nc a n种群体D u nc a n种群体D u nc a n种群体／检D u nc a n种群体／检D u nc a n出群体率检验D u nc a n 5 ab c 9 a 5 a 2 a 4 a l0 a 5 a 5 a l0 a 9 a 9 a ll a ll a 5 a 6 b cd 5 ab l0 b 9 b 8 ab 2 ab 9 a 9 b 9 ab l0 b l0 b 2 b l0 b 9 a 8 cd l0 b c 9 c 7 b 6 b c ll ab 3 b 4 b c ll b 5 c 3 c 6 b c 6 b c 4 b 9 d e 2 cd 6 c 6 c l2 c 4 ab 4 b c 6 b c 3 c 3 d ll d l0 b c 5 c 6 b c 4 d e 6 d 8 g l0 d l0 d 5 b c 8 b cd 8 c 5 cd 4 e 4 d e 3 b cd 2 cd 8 cd l0 e 7 e 4 d 5 e 5 e l cd 6 cd e l3 d 2 d e 7 e 5 d e 4 b cd 9 cd e l0 d e ll f l f ll e l e 2 e f 6 cd l d e f l0 d 4 e f ll e 2 d e 8 b cd 3 d e f 7 d e l f 8 f 2 f l2 f ll fg 3 d e ll e f l e 6 fg l2 e f l d e l2 b cd l2 d e f l e f 3 f ll f l2 f ll g 3 g 8 e f 7 fg ll e l2 fg l e f l2 e l cd 8 d e f ll fg l2 g l2 g 3 f 3 g l g 9 fg l0 g 3 e l fg 2 e f 6 f 9 c 4 e f 3 fg 2 g 3 h l g 8 h 7 h l2 gh 2 g 2 f 8 h 6 fg 7 fg 5 c l e fg 2 fg 7：l h天4 h 7-梓h-万4 i 9 h；9 7；l0-美h姑l2 h 7 g 7 h 8 h 8 g 7 e 7 g l2 g注-朝；2-万源；3-平昌；4潼；5州；6-邛崃；7-涪陵；8-荣县-秀山；ll-盐源；l2-会东。

三年桐果皮较薄的群体有秀山群体、涪陵群体、朝天群体和平昌群体，秀山群体和涪陵群体在0.05水平上与其它群体存在显著差异;果皮较厚的群体为梓潼群体和荣县群体。

三年桐种子粒数性状表现较好的为美姑群体，在0.05水平上与万州群体、朝天群体、邛崃群体、平昌群体、荣县群体、秀山群体、会东群体和涪陵群体存在显著差异。

三年桐种子单粒重和种子总重性状表现较好的为万州群体和秀山群体，最差的分别为会东群体和涪陵群体，万州群体和秀山群体在0.05水平上与其它群体存在显著差异。

三年桐种子长径、种子宽径、种子窄径性状表现较好的均为秀山群体和美姑群体，且与其它群体在0.05水平上存在显著差异;种子长径/宽径、种子长径/窄径性状比值较大的为盐源群体，种子长径性状表现较差的是涪陵群体，种子宽径、种子窄径性状表现较差的是荣县群体，种子长径/宽径、种子长径/窄径性状比值(即种子形状较圆)较小的是涪陵群体。

三年桐出籽率较高的是万州群体和秀山群体，且在0.05水平上与其他群体存在显著差异;表现最差的是会东群体，盐源群体、朝天群体、万源群体和平昌群体，出籽率均较低。

综合三年桐各种实性状的多重比较结果可知，三年桐种实性状在不同地区存在一定的差异性，可能跟其地理生态因子等有关。

2.2 三年桐种实性状的重复力

由于重复力是基因型和环境共同作用的结果，再则一般环境的影响在同一个群体中变化不大，因此，重复力的大小在一定程度上能代表某个群体某一性状的遗传稳定性。

三年桐各群体种实性状的重复力见表7。由表7可知，三年桐种实性状的重复力在不同群体间变异幅度不大，其均值大小范围为0.l l04～0.4506，总平均重复力为0.2976;从整体上看，各性状的重复力均不高，说明其易受环境的影响，而受遗传的强度较低。

三年桐不同群体的各种实性状重复力均值差异不大，三年桐均值大小范围为 0.l595 ～0.3900，总平均重复力为0.2976;由数据整体分析可以得出，各群体种实性状的重复力同各性状的重复力一样均不高，基本上都低于0.5，说明三年桐的生长极易受到环境的影响。

2.3 三年桐群体间的性状分化

根据巢式设计方差分量比组成方法，分析得出三年桐群体间、群体内和个体内(机误)的三个方差分量以及各自占总变异的比例，群体间的性状分化系数(Vst)用群体间的方差分量占遗传总变异(即群体间、群体内方差分量之和)的百分比表示，其结果分别见表8。

由表8可知，三年桐群体间性状分化系数变化幅度为6.43% ～74.93%，其中果长径/宽径、果长径两性状的表型分化系数超过了60%，说明其群体间变异相对占优势，而果宽径、果皮厚度、种子长径等l2性状群体间变化稳定，群体内变异相对占优势。从总体上看，三年桐群体种实性状平均表型分化系数为25.74%，说明三年桐群体内的变异明显大于群体间的变异，由此说明群体内变异是三年桐的主要变异来源。

表7 三年桐各群体种实性状的重复力Table 7 The repeatability of phenotypic traits in Vernicia fordii populations

表8 三年桐表型性状的方差分量及群体间(内)表型分化系数Table 8 The Variance component and differentiation coefficient of phenotypic traits among(within)Vernicia fordii populations

2.4 三年桐种实性状相关分析

三年桐表型性状相关分析与检验见表9。由表可知，果重、果宽径、种子单粒重、种子总重、种子长径、出籽率间存在极显著正相关。果实性状中，果重与果宽径，以及果长径与果宽径、果长径/宽径间呈极显著正相关;种子性状中，种子单粒重与种子总重呈极显著正相关;种子粒数与种子长径，种子宽径与种子窄径，种子长径/宽径与种子长径长径/窄径间存在显著正相关。果实性状中的果重与种子性状中种子单粒重、种子总重、种子长径呈极显著正相关，果宽径与种子单粒重、种子宽径呈显著正相关，与种子总重呈极显著正相关。与出籽率呈极显著相关的性状有果宽径、种子单粒重和种子总重，呈显著相关的性状是果重。

表9 三年桐表型性状间相关分析结果Table 9 The correlation analysis result between phenotypic traits in Vernicia fordii populations

3 结论与讨论

(l)三年桐各群体l4个种实性状在群体间群体内存在不同程度的变异，其中会东群体种实性状的变异系数最大，然而会东不属于三年桐的最适生范围，因此其是否具有较高的遗传多样性需要进一步研究。三年桐群体间种实表型形态性状变异系数小于品质性状(果重、种子单粒重、种子总重)变异系数，在进行遗传改良时，三年桐果实和种子大小较其品质改良的潜力大，该结论与辜云杰等对同为大戟科的麻疯树种子性状研究所得结论相似。

(2)三年桐种群种实多样性丰富，三年桐群体间平均表型分化系数分别为25.74%，由此证明群体内变异是三年桐的主要变异来源，说明三年桐资源分布仍属于大范围连续分布;该结论同样与同为大戟科的麻疯树和乌桕的研究结论相似，辜云杰等研究表明麻疯树天然群体表

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