四川峨眉山水青树林群落的物种多样性特征

2014-02-26张国珍李策宏谢孔平l李小杰

四川林业科技 2014年1期

张国珍，杨渺，李策宏，谢孔平l，，李小杰

(l.四川省自然资源科学研究院，四川成都 6l00l5;2.四川省生物资源保护与可持续利用实验室，

3.四川省环境保护科学研究院，;4.峨眉山生物资源实验站，)

水青树(Tetracentron sinense)为水青树科(Tetracentraceae)单种属植物，是地球上起源古老的孑遗物种，也是我国稀有珍贵的落叶树种，零星分布且现存数量稀少，被列为国家二级重点保护野生植物［l］。它分布于北纬 24°～ 34.5°，东经 98°～l l l.5°的亚热带和暖温带区域［2］，具体在我国中部和西南山地的四川、云南、贵州、陕西、西藏、甘肃、湖北、湖南和河南等省以及国外的尼泊尔、缅甸北部和越南［3，4］。由于人类对自然资源的掠夺性开发，加之近年生态旅游的热潮，使本来就具有残遗性的水青树群落面临濒危加剧状态，因此，研究其群落结构及物种多样性对认识和保护这一珍稀树种具有重要意义。然而目前除陈娟娟等［5］研究了云南元江自然保护区的水青树群落特征外其他分布区的至今未见报道。峨眉山是首批国家级风景名胜区，更是世界生物多样性的热点区域，不乏水青树资源，笔者对其群落的物种组成、生物多样性、植物区系地理成分等进行了较为详细的研究，希望揭示本区域水青树群落的物种多样性特征，为该资源的保护利用及相关研究提供参考资料。

l 研究地点与方法

l.l 研究地自然概况

峨眉山位于四川盆地西南边缘向青藏高原过渡地段，北纬 29°3l'～29°38'，东经 l03°l5'～l03°28'，为邛崃山南段余脉，属于水热条件充沛的中亚热带季风气候区。年均温l7.2℃，年均降水量l 555.3 mm，相对湿度80以上%，由于境内地形条件和地理环境复杂，相对高差约2 700 m，其地质、地貌、气候、土壤等自然条件具有非常明显的垂直分异［6，7］。水青树零星分布于海拔l 500 m～2 650 m的落叶林至以冷杉为建群种的亚高山针叶林内，一般生长在比较陡峭的山崖，其生境见图l。研究地选择相对集中分布的区域，该区域海拔l 700 m～2 250 m左右，土壤为山地黄棕壤，植被为落叶阔叶混交林，主要由水青树、稠李、鸡爪槭(Acer palmatum)、疏花槭(Acer laxiflorum)等构成。

图l 水青树生境Fig.l The habitat of Tetracentron sinense

l.2 调查方法

在结合文献及实地考察的基础上，于20l l年和20l2年7月～8月在峨眉山水青树分布的典型地段，选择人为活动少的区域设置20 m×30 m样地5个(详见表l)，对样地内所有高度(H)＞5 m、胸径(DBH)＞4 cm的乔木每木检测，记录种名、树高、胸径和冠幅;在样地内随机设置5个2 m×2 m的小样方调查草本和灌木，记录物种的名称、最大高度和平均高度、株丛数、优势种盖度。H＜5 m、DBH＜4 cm的乔木小树作为灌木统计，对样地出现而小样方没有的物种只记录种名，层间植物记录种名和株数。

l.3 数据分析

重要值(IV)=RDO(相对优势度)+RFE(相对频度)+RDE(相对密度)。l.3.l 物种多样性计算

采用丰富度指数Margalef=(S-l)/LnN、多样性指数Shannon-Wiener(H')= -∑PilnPi、均匀度指数Jsw=H'/lnS来分析群落物种多样性。公式中，S为样方中物种总数，N为观察到的物种个体数，Pi为样方中物种i的个体数占所有种的个体数的比率［8］。

表l 表l 调查样地概况Table l Summary of the environment conditions of 5 plots

l.3.2 物种——多度分析

参照马克明［9］的方法分别对各物种的植株数取自然对数，将对数值按整数分级作为倍程，统计每一倍程内包含的物种数，即为物种——多度值，该指标可以揭示群落中物种的种类及组成情况。

2 结果

2.l 群落结构及物种成分分析

群落物种丰富，调查样地中一共记录到维管束植物66科、l05属、l36种。其中，被子植物有59科、94属、l2l种，分别占总科属种的 89.39%、89.52%、88.97%，是群落的主要组成部分，包含单子叶植物5科、l5属、l8种，双子叶植物54科、79属、l03种;蕨类有5科、9属、l3种;裸子植物有2科、2属、2种。

群落分层明显，由乔木层、灌木层、草本层和层间植物4个层次组成。乔木层有36种，隶属于l8科、28属，根据高度可分为两个亚层，第一亚层株高l2 m以上，优势树种主要为水青树，共l9株，株高9 m ～25 m，平均l9.82 m，胸径 l8.8 cm ～470 cm，平均77.66 cm，冠幅较大，平均达 85.2l m2，重要值为53.06，其次为蔷薇科稠李，其株高、胸径及冠幅的平均值分别为l6.77 m、25.82 cm、33.94m2，重要值为36.44，还有槭树科疏花槭，其株高、胸径及冠幅的平均值分别为l5.4l m、34.87 cm、90.92m2，重要值为28.68，另外数量相对较多的还有珙桐科珙桐;第二亚层株高5 m～l2 m，以槭树科的鸡爪槭为优势树种，其重要值为36.67，数量较多的还有壳斗科(2属3种)、山茱萸科(4属5种)等。灌木层有l2科、l3属、22种，主要由八角枫科(l属l种)、木通科(l属l种)、山茶科(l属2种)、禾本科(l科l属)等组成;草本层有40科、6l属、75种，种类较多的有荨麻科(3属3种)、百合科(8属9种)、鳞毛蕨科(5属6种)等组成;层间植物有3科3属3种，常见的有牛姆瓜(Holboellia grandiflora)和藤山柳(Clematoclethra lasioclada)。

2.2 群落物种多样性

调查的水青树群落乔灌草各层物种多样性统计结果见表2。从表2可见，群落乔木层和草本层物种较为丰富，其丰富度指数Margalef均大于3.2，多样性指数Shannon-Wiener在2.2以上，而灌木分布相对较少，其Margalef指数和Shannon-Wiener指数均较低。从各层物种数量及盖度的分布情况来看，草本层分布均匀度高，其 Pielou指数高达0.79±0.l0，而灌木和乔木层的Pielou指数较低，说明其物种种类分布极不均匀，尤其是乔木层。

表2 水青树群落物种多样性指数Table 2 Species diversity indices in Tetracentron sinense community

由于调查样地所处的地理位置不同，受小环境水热条件差异的影响，5个样地群落乔灌草各层物种的丰富度指数Margalef和多样性指数Shannon-Wiener波动幅度存在差异，而均匀度Pielou指数变化较小(图2 a～c)。从图2可见，仙l(仙圭石)和仙2(仙峰寺)两样地处于较低海拔(l700 m±)的缓坡，土壤相对肥沃、蓄水力强，水热资源丰富，加之受农事活动及退耕还林的影响，偶见人工补种的杉木，其乔木层的Margalef指数和Shannon-Wiener指数明显高于其他3个陡坡样地，而灌木层在仙2样地曾被大量砍伐，多样性指数较低。随着海拔高度的增加，乔木层和灌木层的物种多样性有所降低，而草本层却因此得到发展空间，物种更加丰富，多样性指数呈上升趋势，尤其在双水井样地，由于靠路边较近，受到游人活动的影响，其种类最为丰富。

图2 各样地生物多样性指数Fig.2 Biodiversity indexes of 5 plots

2.3 群落物种—多度分析

群落不同层次的物种—多度分布情况见图3中A～C，乔木层物种数随着倍程的增加呈递减趋势，即随着其植株个体自然对数的增加，树木种类减少，种类主要集中在倍程为0～l的范围，共计l6种，占47.06%;灌木层物种呈近正态分布，主要集中在倍程l～3，共计l3种，占灌木层的48.l5%;而草本层则近似于递减趋势，物种集中分布于倍程0～2之间，共计43种，占草本层的57.33%。分析各层物种的倍程范围，其值越大，单种个体数量越多，灌木层和草本层的倍程范围(最高分别为6和7)远高于乔木层(最大为4)，说明这两层中有个体数量较多的物种种类;3个层次物种分布存在共有特性，即高倍程阶段的物种种类较少。

图3 水青树群落物种—多度对数的分布Fig.3 Distribution of species number vs species abundance logarithm in Tetracentron sinense community

2.4 群落植物区系分析

参照吴征镒的中国种子植物属的分布区类型及勘误表［l0，ll］，对样地中除栽培种杉木外的95个种子植物属进行地理成分分析，其结果见表3。群落种子植物的地理分布类型及变型共计l8种，其中温带分布有杜鹃属(Rhododendron)、稠李属(Padus)、花楸属(Sorbus)、栲属(Castanopsis)、槭属(Acer)、省沽油属(Staphylea)、鹿药属(Smilacina)、开口箭属(Tupistra)等共计54属，占总属数的56.84%，在群落中处于主导地位，表明该群落的温带特征显著;热带分布属在群落组成中也占有重要地位，有木瓜红属(Rehderodendron)、润楠属(Machilus)、木姜子属(Litsea)、菝葜属(Smilax)、玉山竹属(Yushania)、山矾属(Symplocos)、冷水花属(Pilea)、苎麻属(Boehmeria)等27属，占群落总属数的28.43%;另外，世界广布种有悬钩子属(Rubus)、酢浆草属(Oxalis)、银莲花属(Anemone)、拉拉藤属(Galium)、蓼属(Polygonum)、繁缕属(Stellaria)等l l属，占总属数的l l.58%，中国特有分布有3个属，分别为珙桐属(Davidia)、银鹊树属(Tapiscia)、藤山柳属(Clematoclethra)。

3 结论与讨论

(l)统计结果表明，峨眉山水青树群落共记录到维管束植物l36种，隶属于66科、l05属，物种远较云南元江自然保护区(32科46属55种［5］)的丰富，在组成上蕨类植物和裸子植物相对较少，主要为被子植物，共59科、94属、l2l种，分别占总科属种的 89.39%、89.52%、88.97。群落乔灌草层次分明，各层物种丰富度差异较大，草本层(75种)＞乔木(36种)＞灌木(22种)＞层间植物(3种)，而元江自然保护区是灌木种类丰富，草本和乔木相对较少，但两地的水青树群落总盖度均较大，峨眉山在95%以上。群落乔灌草各层物种多样性排序为:Shannon-Wiener指数和 Margalef指数:草本层＞乔木层＞灌木层;Pielou指数:草本层＞灌木层＞乔木层。

表3 水青树群落种子植物区系成分Table 3 The geographical elements of seed plants in Tetracentron sinense community

(2)物种——多度分析结果表明，群落乔木层和草本层物种种类较多，均大于灌木层，这与上述多样性统计结论一致。从各层物种的种类及组成情况来看，乔木和草本50%左右的种类单种个体数量小于3株，而灌木大多丛生，其单种个体集中在l0株左右，小于2株的种类特少。

(3)植物区系分析结果表明峨眉山水青树群落温带特征显著。调查水青树群落中，温带分布物种处于绝对优势地位，占总属数的56.84% ，这与文献报道的水青树分布区具有暖温带气候特点以及发现大量水青树化石的白垩纪中期的北方温带植物地理区的气候特点相符［3，l2］。其次为热带分布成份物种，占总属数的28.43%。

(4)需要特别提出的是，峨眉山的水青树大多为成年老树，部分树梢干枯，均高在20 m左右、平均胸径大于77 cm，更新幼苗稀少，仅在林缘或林窗偶见几株，这是因为水青树种子萌发及幼苗生长均需要适度的光照和水分［5，l3］，而峨眉山水青树群落盖度较大，尤其是乔木层和灌木层的郁闭度大，林内透光性极差，不适宜水青树的更新。为此，建议对峨眉山水青树群落进行原地保护的同时，加强人工繁殖苗在次生林的回归。

［l]傅立国.中国植物红皮书，稀有濒危植物(第一册)［M］.北京:科学出版，l992:452 ～453，682 ～683.

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［6］《峨眉山志》编委会.峨眉山志［M］.四川科学技术出版社，l997.

［7］《四川植被》协作组.四川植被［M］.四川人民出版社，l985.

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［9]马克明.物种多度格局研究进展［J］.植物生态学报，2003，27(3):4l2～426.

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［l2]王荷生.植物区系地理［M］.北京:科学出版社，l992，l8～77.