国兰新品种的选育和杂交育种研究进展

曾宋君，吴坤林，张建霞，陈之林，段 俊*

国兰又称中国兰，古代称之为兰蕙，以其独特的幽香、花姿、叶艺广为大多数中国人所喜爱，是中国的传统名花。国兰通常是指兰属(Cymbidium)植物中的一部分地生种，包括墨兰［C.sinense(Jackson ex Andr.)Willd.］、建兰［C.ensifolium(L.)Sw.］、春兰［C.goeringii(Rchb.f.)Rchb.f.］、蕙兰(C.faberi Rolfe)、寒兰(C.kanran Makino)、莲瓣兰(C.tortisepalum Fuk.)和春剑(C.tortisepalum var.longibracteatum Y.S.Wu＆ S.C.Chen)等6种，其中春剑为莲瓣兰的变种［1－3］。英国皇家园艺学会(Royal Horticultural Society，RHS)的国际兰花杂交种的国际兰花杂种登录权威机构(International Registeration Authority for Orchid Hybrids)的登录名单(Sander’s List of New Orchid Hybrids)上有这6种国兰的杂交种登录，但莲瓣兰(C.tortisepalum)仅有1种，且是和斑皮兰(Grammatophyllum scriptum)的属间杂交种Grammatocymbidium Long Pride Green Pixie［4］。近年来，我国在国兰的育种方面的进展迅速，国兰杂交种也越来越被国兰爱好者所认可，并受到兰花爱好者的青睐，国兰的杂交育种也已成为新一轮的花卉育种热点。本文对6种国兰的杂交育种的研究进展进行综述，以期为我国国兰的杂交育种提供理论指导和应用参考。

1 国兰传统品种的选育

国兰的主要吸引力来自于它的花香和飘逸的形态，中国栽培兰花已至少有2 500多年的历史，18世纪初最早介绍到欧洲的兰属品种就是中国兰中的建兰［Cymbidium ensifolium(L.)Sw.］。目前，在国兰“幽香飘逸”的品种选择标准下，每个国兰种类的原变种、变种、天然杂交种数不胜数，是世界上任何其它一种花卉不可比拟的。刘清涌［5］在《中国兰花名品珍品鉴赏图典》中收集了1 288个国兰品种，其中春兰(包括莲瓣兰和春剑)530个、蕙兰111个、建兰316个、寒兰91个、墨兰240个，另记录国兰了杂交种11个。而经中国花卉协会兰花分会和中国兰花协会认定在《中国花卉报》上登录的国兰新品种已有200多个。但这些品种都是从野生兰花中直接筛选而来或在栽培过程中通过自然突变选择而来，没有一个是能够确认为天然杂交种或由人工杂交育种而来。

通过昆虫授粉和自然选择虽然能提供国兰新品种，如Liu Zhongjian等［6］于2001发表的天然杂交种长叶兔耳兰(C.oblancifolium Z.J.Liu et S.C.Chen)，推断是兔耳兰(C.lancifolium Hook)与建兰［C.ensifolium(L.)Sw.］之间的天然杂种，该天然杂交种分布于四川省南部，性状稳定，具有较好的观赏价值。但随着人们长期对国兰过度的掠夺式的采集和生态环境的破坏，国兰种质资源不断地减少，大部分地区已出现了资源枯竭，在野外，获得自然变异的新品种的机率已非常小。

品种的更新和珍稀品种的出现是兰市活跃的前提，近年，在国内春兰、蕙兰市场的活跃与墨兰市场的冷清，与春兰、蕙兰不断有新品种的推出，而很少有墨兰新品种的发现具有重要的关系。杂交育种是花卉育种的主要手段，但我国在国兰杂交育种方面开展的工作还刚刚起步，在加强兰花种质资源保护的基础上，充分利用我国现有丰富的兰属植物种质资源，加强国兰种间或种内不同品种间的杂交，不断培育新的品种，才能进一步促进我国兰花的推广普及并走向世界。因此，进行以杂交为主的国兰育种十分必要与迫切。

2 国兰种内杂交

传统的国兰种类春兰、蕙兰、建兰、寒兰和墨兰中，每个种类都具有成千上万的品种，有些品种之间具有巨大的差异，利用国兰种内不同品种之间的杂交也能培育出新品种。如台湾森源兰园利用春兰不同品种的杂交获得了多个兰花新品种，如利用春兰“汪字”与春兰“余蝴蝶”育成的“汪蝴蝶”，利用春兰“送梅”与春兰“余蝴蝶”育成的“宋蝴蝶”、利用春兰“环球荷鼎”与春兰“余蝴蝶”育成的“环蝴蝶”，这3个杂种均为双朵多瓣奇花，菊形，主要遗传“余蝴蝶”的菊形多瓣蝶花的性状［7］。

而在建兰的种内杂交中，由建兰中的“铁骨素心”和“娇鹤”杂交而成的“白香妃”根系发达，呈现出强劲的生长力，抗病性强，未见有炭疽病、软腐病等病害的侵染。另据报道，由“山川”和“金华山”杂交获得的新的品种，其花梗挺立，遗传了父母本的优良特性［8］。

3 国兰种间和属间杂交

目前世界上已发现兰属植物约有68种，中国发现的兰属植物资源丰富，有 49 种，占 72%［2.3.9.10］。世界上所有兰属植物在《散氏兰花新杂种登记目录》登录名单上(Sander’s List of New Orchid Hybrids)上登录的的杂交种共有13 662种，作父本的有13 617个，作母本的有13 652个，其中属内杂交13 607种，属间杂交55种。利用6种国兰直接为亲本进行杂交所获得登录的杂交种有227个(表1)。其中有3个属间杂交种，分别是以墨兰(C.sinense)为母本，与斑皮兰(Grammatophyllum scriptum)杂交育成了属间组合Grammatophyllum Long Pride Lucky Star。以建兰(C.ensifolium)为母体和Grammatophyllum scriptum、Grammatophyllum elegans育成了2个属间杂种 Grammatophyllum Jumbo Elegans、Grammatophyllum Jumbo Elegans。

表1 以国兰为亲本的在《散氏兰花新杂种登记目录》上公布的杂交组合数(2010年12月31日统计)

下面分别介绍以国兰为亲本的主要杂交种:

(1)墨兰(C.sinense):利用墨兰作亲本种间杂交，目前已培育出87个新杂种。著名的杂交种有1996年His＆Hers登录的大凤C.Maureen Carter“Da Feng”(C.sinense×C.Sleeping Beauty)、2001年Stagg登录的台北小姐C.Miss Taipei Unveiled(C.Super Baby×C.sinense)等。以墨兰为亲本杂交的大部分品种有香味。但在中国大陆，兰属植物的杂交育种起步晚，在国际上登录的杂交种廖廖无几，以墨兰为亲本杂交在RHS上登录的品种只有中国科学院华南植物园的程式君教授2005年9月登录的占春晖(C.Zhan Chun Hui)(墨兰C.sinense×独占春 C.eburneum)［4，9］。

台北小姐(Cymbidium Miss Taipei Unveiled)杂交种的花有清香，每年开两次花，花期为春季和秋季［4，9］。

另外，1996年登录的利用墨兰(C.sinense)为母本和C.Sleeping Beauty杂交获得的杂交品种C.Maureen Carter为纯白色，耐热性强，有香味。随后，又以C.Maureen Carter又育成了2个杂交种 C.Enzan Carter(C.Maureen Carter×独占春C.eburneum，2003)和C.Feng Shui(C.Maureen Carter×长叶兰 C.erythraeum)［4，9］。

我国颜廷［11］进于 1990)、何嵩［12］于 1994 也分别进行了墨兰(C.sinense)和春兰(C.goeringii)杂交并进行了无菌播种和组织培养研究，但未有进一步开花的报道。

(2)建兰(C.ensifolium):又称四季兰，花期为6～10月，主要分布于华南、华东及西南等地区，具有香味、耐高温和易开花的特点，在我国有悠久的栽培历史［1］。利用建兰作亲本，能将这些特征遗传到杂交后代中。利用建兰为亲本已登录了59个新杂种。著名的杂交种有1957年Dos Pueblos登录的C.Peter Pan(C.ensifolium×C.Miretta)、1978年 Gripp登录的黄金小神童C.Golden Elf(C.ensifolium×C.Enid Haupt)等［4，9］。

黄金小神童(C.Golden Elf‘Sundust’)花为金黄色，开花性好，能在夏天和冬季开花，有幽香。而利用黄金小神童为亲本又培育出了许多杂交后代，其中以之为父本的29个，以之为母本的59个。如利用黄金小神童(C.Golden Elf‘Sundust’)和美花兰(C.insigne)杂交所得到的杂交品种C.Tapioca Tundra(1997 登录)耐热性好，花朵比双亲大［4，9］。

利用黄金小神童(C.Golden Elf‘Sundust’)和C.Lovely Bunny杂交获得的杂交品种 C.Enzan Summer开黄色的花，花期夏季［4，9］。

利用C.Peter Pan作母本的杂交种有54个，作父本的杂交种有85个。如利用C.Peter Pan作母本与C.Peetie杂交获得了观赏黄绿色的杂交品种C.Autumn Green‘Geyserland’;与红柱兰 (C.erythrostylum)杂交所得到的品种C.Caitlain‘Pink Delight’为粉红色花，花期9～10月。与 C.Lunagrad杂交获得和新品种C.Hamana黄绿色，唇瓣上有红色斑纹，秋季开花，有香味［4，9］。

利用C.Peter Pan作父本与C.Showgirl杂交，获得了新品种C.Sue‘Aalsmeer Emerald’秋季10～11月开花，花瓣绿色，唇瓣上有红色斑纹。获得的杂交后代C.Sue‘Dusty Rose’花为玫瑰红色，秋季开花［4，9］。

另外，1988年Everglades利用建兰(C.ensifolium)和C.parishii杂交所登录的的杂交品种C.Tender Love一年可开3～4次花。2003年登录的利用建兰(C.ensifolium)为父本和C.Super Baby杂交获得了新品种C.Meglee‘Ms Taipei’，观赏价值高，8～9 月份开花，具有较强的耐热性［4，9］。

(3)春兰(C.goeringii):利用春兰为亲本培育了56个新杂种。在国兰内的杂交中，2006登录了春兰和寒兰的杂交种C.Meeark(C.goeringii×C.kanran)、1988年登录了春兰(C.goeringii)和墨兰(C.sinense)和杂交种C.Hou－Shun(C.goeringii×C.sinense)，1993年登录了春兰(C.goeringii)和建兰(C.ensifolium)和杂交种C.Memoria Sophia Gouveia(C.goeringii×C.ensifolium)，其它著名的杂交种有2001年登录的 C.Eastern Leaf(C.Memoria Jacqueline Oyston×C.goeringii)、2003年登录的 C.Eastern Venus(C.goeringii×C.Sleeping Beauty)等［4，9］。

在我国大陆，四川省农科院生物技术研究所吴汉珠等采用莲瓣兰和虎头兰杂交获得了2个杂交新品种:利用红花春兰与红花虎头兰杂交获得了杂交品种“虞美人”C.Yumeiren，和其自然加倍的4倍体品种“红云”C.Hongyun［8］。

(4)寒兰(C.kanran):利用寒兰为亲本培育了14个新杂种。其中作母本的9个，C.Asake(C.kanran×C.Weelya，1983)、C.Chiquita(C.kanran×C.Miretta，1961)、C.Gasper de Portola(C.kanran× C.lowianum，1961)、C.Marvin Manor(C.kanran×C.ensifolium，1968)、C.Jet(C.kanran×C.Argonaut，1968)、C.Prince Jonathan(C.kanran×C.Rosalita，1979)、C.Stellina(C.kanran×红柱兰C.erythrostylum，1963)等、C.Stork(C.kanran×C.Christmas Morn，1992)、作父本的5个:包括C.Medhi(墨兰C.sinense×C.kanran，1995)、C.Magic Flute(C.Blue Pacific×C.kanran，1970)等［4］。

台湾森源兰园利用寒兰(C.kanran)为母本和蕙兰(C.faberi)杂交育出了虎山蝶但未在《Sander’s List of New Orchid Hybrids》上登录，另外，利用虎山蝶与春兰“余蝴蝶”杂交育成了寒香蝶，虎山蝶中的亲本寒兰选用蝶花个体，后代蝶花。寒香蝶的花色有绿色和浅褐两种，花为双朵多瓣奇花，菊型［7］。

(5)蕙兰(C.faberi):利用蕙兰作亲本进行杂交，目前只获得了10个登录的杂交种，其中作母本的6个:C.Eastern Fabulous(C.faberi×C.Sleeping Beauty，2005 年登录)、C.Eastern Game(C.faberi×C.Hoosailum，2006)、C.Gypsy Fairie(C.faberi×C.Voodoo，1993)、C.Irish Lulabye(C.faberi×C.Babylon ，1971)、C.Snow Berry(C.faberi×C.Showgirl，1993)C.Suzuka Orient(C.faberi× C.Swallow，1998);作父本的4个C.Eastern Rain(C.Alexanderi× C.faberi，2001)、C.Fad(C.Fifi× C.faberi，1972)、C.Golden Erica(C.Golden Elf × C.faberi，2001)、C.Oriental Step(C.pumilum × C.faberi，1986)［4］。

在中国大陆，李方等(2001)以蕙兰(C.faberi)和台兰(C.floribundum var.pumilum)杂交获得的杂交后代株形叶形似蕙兰，叶质似台兰，但至今未见该杂交的登录)［13］。

(6)莲瓣兰(C.tortisepalum):以莲瓣兰(C.tortisepalum)为亲本仅有2002年7月23日Liang在《散氏兰花新杂种登记目录》上登录了莲瓣兰(C.tortisepalum)和斑皮兰(Grammatophyllum scriptum)的杂种 Grammatocymbidium Long Pride Green Pixie)［4］。

四川省农科院生物技术研究所吴汉珠等采用莲瓣兰和虎头兰杂交获得了2个杂交新品种“红霞’C.Hongxia和“滇蜀红”C.Dianshuhong;利用红莲瓣兰与文山红柱兰杂交获得了1个杂交品种“金丝兰”C.Jinsilan。但这些组合也没有在 RHS上登录［4，8］。

(7)春剑(C.tortisepalum var.longibracteatum):四川省农科院生物技术研究所吴汉珠等采用春剑和虎头兰杂交获得了4个杂交新品种“念奴娇”C.Niannujiao、“金辉”C.Jinhui、“夕阳红”C.Xiyanghong、“朝天笑”C.Chaotianxiao［8］。

4 中国大陆近年来有关国兰的其它育种研究工作

在国兰的杂交育种中，张志胜等［14］利用建兰‘小桃红’(C.ellsifolium‘Xiao Tao Hong’)×墨兰‘桃姬’、建兰‘小桃红’×寒兰获得了杂交植株，其杂交种子能以根状茎萌发，建兰和寒兰杂交种子的萌发率倾向于高值亲本。但随后未见有后代开花的报道。

Choi等［15］在杂交实验中发现春兰与建兰、寒兰、墨兰具较高的亲和性;而与蕙兰、纹瓣兰杂交则无亲和性，据RAPD分析，春兰与建兰、寒兰、墨兰的亲缘关系较近，与蕙兰、纹瓣兰亲缘关系较远。

在国兰和大花蕙兰的杂交育种中，以大花蕙兰为母本与墨兰杂交的成功率明显小于以墨兰为母本与大花蕙兰杂交的成功率［16］，张志胜等［14］以大花蕙兰为母本与墨兰杂交结实率甚至为0。

朱根发等［17］2004报道，通过杂交获得了个3个墨兰×大花蕙兰、1个大花蕙兰×纹瓣兰、1个建兰×纹瓣兰种间杂交组合后代，但未见有杂交后代开花的报道。

在国兰的远缘杂交上，张志胜等人［14］(2001)利用建兰(C.ensifolium)和蝴蝶兰(Phalaenopsis hybrida)杂交获得了果实和种子，但种子数量少、萌发慢、萌发率，然而通过无菌萌发获得了试管苗。

目前，我国已有众多科研单位、花卉公司和花卉爱好者在进行国兰的杂交育种工作，如中国科学院华南植物园［18－19］、华南农业大学［14］、广东省农业科学研究院花卉研究所［16－17］，四川省农科院生物技术研究所等［8］。

5 国兰杂交育种展望

中国兰的生长缓慢，由无菌播种形成的试管苗一般需要3～5年才能开花，有些种类要经过8～10年才能开花，因此进行国兰的育种需要有足够的耐心，同时在亲本的选择上要相当慎重以减少风险，并从下面几个方面进行国兰的杂交育种。

(1)利用国兰优良品种之间的杂交获得新品种。

亲本个体对育种的影响巨大，同一个集体杂交种名下，不同亲本个体杂交后获得的后代表现也会千差万别。我国在中国兰数千年的栽培和选育中，通过自然筛选已培育出了大量花型多样、优美，芳香四溢、色彩清雅的品种，利用优良品种开展种内的杂交，则可大大加快优秀国兰的新品种的培育。

(2)利用国兰和大花蕙兰的杂交改良国兰和大花蕙兰的性状。

目前，大花蕙兰由于花大色艳，品种众多，近年来在中国十分流行［1］，但多数品种没有墨兰、春兰、建兰、蕙兰和寒兰等血统，我们可以利用国兰的香花基因与兰属其他附生型的原生种或商品性大花型的杂交种大花蕙兰杂交，培育紧凑株型、香花型、小株型和早花型的国兰或大花蕙兰新品种。

(3)利用国兰与垂花型大花蕙兰种类杂交，培育出目前国际流行的垂花型大花蕙兰新品种。

垂花蕙兰(Cascade type Cymbidium、Pendent Cymbidium)是一类花枝自然下垂的大花蕙兰，近年来在国际上十分流行。垂花蕙兰的原始亲本主要有8个，其中5个在我国有原产，纹瓣兰(C.oloifolium)、多花兰(C.floribundum)、湿地兰(C.madidum)是目前培育垂花型大花蕙兰的常用亲本。我们可以利用国兰和垂花型原生种或垂花型的大花蕙兰杂交培育出垂花型的、带香味有国兰新品种。朱根发等已利用建兰品种‘小桃红’(C.ellsifolium‘Xiao Tao Hong’)与纹瓣兰进行了种间杂交，并获得了试管苗［17］。

总的说来，我国目前已有众多科研单位、花卉公司和花卉爱好者在进行国兰的杂交育种工作，相信在不久的将来，我国将培育出一大批经国际品种登录的、具自主知识产权的、观赏价值高的国兰新品种。

(4)利用建兰和墨兰等的耐热特性，与大花蕙兰等杂交，培育出耐热的大花蕙兰新品种，也是国兰杂交育种的方向之一［17］。

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