藓类植物脱水耐性与生理生态适应性的研究进展＊

杜晓濛，田向荣，李 菁，曹 丹，胡 荣，魏玉晶

（1.吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南吉首 416000；2.吉首大学植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室，湖南吉首 416000）

藓类植物脱水耐性与生理生态适应性的研究进展＊

杜晓濛1，2，田向荣1，2，李 菁1，2，曹 丹2，胡 荣2，魏玉晶2

（1.吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南吉首 416000；2.吉首大学植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室，湖南吉首 416000）

干旱胁迫下，藓类植物表现出一系列生理生态适应性变化.重点阐述藓类植物在干旱胁迫下的生理代谢指标，综述了藓类植物的脱水耐性和生态适应性的关系.分析表明，藓类植物耐脱水生理生态适应性受多方面调节和控制，对藓类植物脱水耐性的研究要从多方面综合考虑.

藓类植物；脱水耐性；生态适应性

2 藓类植物脱水耐性与ABA调控系统

与高等植物相似，ABA是藓类植物抵御环境胁迫的关键调控激素之一.Nishiyama［6］研究发现，小立碗藓（Physcomitrella patens）具有ABA合成、降解、修复的必要酶类.水分胁迫下，ABA的合成受到促进，在体内合成加快的同时，分解也在进行，所以持续的干旱将在体内形成一个稳定或缓慢增加的ABA水平.干旱胁迫下，藓类植物的ABA积累来源于束缚型ABA的释放和新ABA的大量合成.Beckett［7］也研究表明，干燥苔藓的ABA逐渐累积到基底水平的6倍，而低剂量的ABA足够使得耐旱藓类应对干旱、盐、温度、渗透等胁迫.当遭遇盐、干旱或低温等非生物胁迫时，小立碗藓会同时激活ABA依赖途径和ABA非依赖途径2种信号传导通路［8］.参与ABA依赖途径的基因不仅诱导ABA的生物合成，而且调节含有ABA响应元件（ABRE元件）的基因的表达［9］.此外，ABA剂量的增加会引起LEA蛋白转录本的增高，而ABA水平的下降也会导致转录本的衰减［10］.这都说明ABA的积累是启动环境胁迫诱导表达基因转录的一个重要环节，ABA可以诱导一些耐脱水信号途径中的重要基因的表达.

3 藓类植物脱水耐性与活性氧代谢

此外，对藓类植物脱水耐性生理机制的研究表明，其具有独立于ABA调控的组成性保护系统，其中抑制过量活性氧的产生和脂质过氧化，维持氧化还原稳态对细胞膜、细胞器及生物大分子起保护作用的抗氧化保护系统就是其中之一［11］.

3.1 脂质过氧化

在正常情况下，植物细胞内活性氧的产生与清除处于动态平衡状态，而干旱胁迫会造成膜质发生过氧化作用，从而破坏膜结构，形成脂质过氧化物（MDA）［12］.项俊等对尖叶提灯藓（Mnium cuspidatum）、青藓（Brachythecium albicans）和石地钱（Reboulia hemisphaerica）研究发现，干旱胁迫对3种苔藓植物配子体的MDA质量摩尔浓度影响较小［13］.而Oliver［14］研究发现，小曲尾藓（Dicranella palustris）脱水后，丙二醛含量升高，拟山墙藓（Tortula ruraliformis）的丙二醛含量却没有变化.说明不同的藓类受水分胁迫胁迫后MDA含量变化各有差异，而MDA含量变化的差异直接表现为不同藓类在水胁迫下膜质过氧化的受损严重程度各有不同.

3.2 抗氧化酶促系统和非酶促系统

在膜质过氧化作用下，作为复苏植物重要的防卫和清除系统，抗氧化保护系统主要是通过一些有关的酶和一些能与活性氧自由基产生稳定产物的有机分子进行，即酶促系统和非酶促系统［15］.酶促系统方面，PEG诱导直叶灰藓（Hypnum vaucheri Lesq）水分胁迫的研究表明，随着渗透胁迫加强，SOD、APX和CAT活性均先上升后下降，其活性与超氧阴离子含量呈极显著负相关［16］.这些酶活性的上升，表明其抗氧化酶活性的高低与脱水胁迫的耐受程度存在某种关联.非酶促系统方面，国外早先对小型旱生藓类的研究表明，山墙藓（Tortula ruralis）缓慢脱水时GSH变成氧化型谷胱甘肽（GSSG），抵抗氧化损伤的能力下降，而拟山墙藓干燥时GSH含量没有下降，抗坏血酸含量却减少［17］.Dhindsa也在对山墙藓的研究中发现，在脱水条件下，苔藓体内约有30%的还原型谷胱甘肽（GSH）被氧化为氧化型谷胱甘肽（GSSG），GSSG含量在水分重新恢复时会显著增加，但很难恢复到正常水平，表明干旱胁迫下苔藓的耐受能力在下降，虽然环境逐渐恢复，但代谢活动仍然遭到一定的胁迫.［18］可见，抗氧化保护系统在受到水分胁迫的过程中发挥着积极重要的保护作用，是研究藓类植物脱水耐性的一个重要部分.而越来越多研究把复苏植物活性氧清除系统作为衡量脱水耐性强弱的指标［19－20］.

4 藓类植物脱水耐性与细胞质膜透性变化

在细胞水平上，干旱和温度胁迫会使藓类植物的细胞功能受到破坏，产生大量活性氧，使得活性氧的产生与清除之间的平衡被打破，引起细胞质膜过氧化，引起膜上蛋白的聚合和交联，使细胞膜透性增大，导致膜内离子外渗，引起细胞代谢紊乱，造成膜系统的损伤，严重时导致细胞死亡［21］.由于细胞膜是受脱水伤害的主要靶区，因此膜系统的保护及修复机制被认为是耐旱藓类植物关键生存机制之一.吴楠研究认为干旱胁迫下刺叶赤藓会产生大量的氧自由基，这势必破坏膜的结构及生理完整性.魏美丽［22］在对刺叶赤藓细胞亚显微结构的研究中发现，干燥下植株的细胞膜仍然能够保持完好.陈志玲［23］对仙鹤藓（Atrichum undulatum）微管骨架的研究也发现，干燥时原生质体并未与细胞壁完全脱离，而是存在细胞壁与质膜相连的一小部分区域，复水后原丝质体细胞的质壁分离复原.Pressel和Oliver［24－25］也发现脱水和复水能引起拟金发藓（Polytrichum formosum）细胞质体变为圆形，复水化后细胞保持完整性，并无证据表明细胞质分离或膜破裂.石勇［26］对土生对齿藓（Didymodon vinealis）和真藓（Bryum argenteum）的研究发现，2种苔藓随干旱胁迫的增强，细胞膜与液泡膜活性增强，渗透压增强，促进了抗旱信号转导物质的合成.说明干燥胁迫下藓类植物仍能保持完整的细胞机构，水分的缺失并不能从形态结构上破坏细胞膜，而水分亏缺促会使植株体内活性氧产生加快、明显积累，对生物大分子和膜系统进行攻击，造成膜质过氧化，使细胞结构受损和功能降低，膜透性增大，且过氧化作用的敏感性随着脱水程度增加逐渐加剧［2］.

5 藓类植物脱水耐性与渗调物质变化

在复苏植物研究中，干旱胁迫能诱导植物体内渗透调节物质的大量积累.其中脱水过程中游离脯氨酸（proline）明显积累［27］.然而对藓类植物却只限很少几种.其中刺叶赤藓叶片的游离脯氨酸含量随脱水时间加长而逐渐增加，与未脱水相比，脱水4h时的游离脯氨酸增至脱水前1.5倍，脱水12h时，脯氨酸含量超过脱水前的2倍，脱水24h达到脱水前的近3倍［2］.由此可见，在水分胁迫中渗透调节物质含量，在维持原生质与环境之间的渗透平衡，既可为防止水散失起重要作用，也可以体现藓类植物耐旱能力强弱.游离脯氨酸不仅能作为逆境条件下的细胞质渗透调节物质，还具有稳定生物大分子复合物功能的作用，甚至在一定水分胁迫限度内，脯氨酸的积累可能先于可溶性糖，其积累停止也先于可溶性糖，但并不表示脯氨酸在渗透调节中发挥绝对作用.干旱胁迫下鳞叶藓（Taxiphyllum taxirameum）的研究表明，可溶性糖和脯氨酸含量增加，但起调节作用的物质是可溶性糖而非脯氨酸［28］.这可能是因为不同藓属存在不同的调节机制，但不管如何比较，渗调物质在藓类植物处于逆境条件下发挥重要的调节作用.

6 藓类植物脱水耐性与糖代谢变化

可溶性糖（soluble sugar）的积累是复苏植物形成脱水耐性的重要原因之一，而它们在复苏植物当中主要起到保护作用.当植物处在严重脱水情况下，随着大分子表面的水层失去，细胞内部积累的糖类物质会在膜上大分子表面代替水分子，稳定膜结构，防止渗漏［29］.刺叶赤藓在脱水过程中可溶性糖类持续积累，脱水24h时，可溶性糖含量已接近未脱水时的4倍［2］.Allision等［30］就认为糖类物质可以通过维持小分子内部或它们之间的氢键来稳定膜系统或蛋白质的结构.山墙藓（Tortula ruralis）研究发现，在干燥过程中可溶性蛋白质合成能力下降，表现为多核糖体的丧失［13］.Corwe等［31］也认为糖能够稳定干燥状态下膜和蛋白质的结构，能使细胞内含物呈玻璃化状态而稳定细胞内部结构来维持脱水期间细胞结构的完整性.说明藓类植物体内可溶性糖含量能够对干旱胁迫产生应激反应，而湿地匐灯藓的可溶性糖含量随着脱水程度加剧先增加，但是在脱水12h后下降.这被认为不同生境下的苔藓可能具有不同的渗透调节机制［32］.糖类除了保护细胞免受脱水损伤外，还存在其他功能，如协同蛋白控制水胁迫时的失水速度，作为水的缓冲剂起到保护作用，作为自由基清除剂，清除脱水过程中急剧增加的自由基［33－34］.由此可以认为，藓类植物在干旱胁迫下由于可溶性糖的积累，保持了膜和蛋白质的结构和功能，提高了抵御干旱胁迫伤害的能力.

7 藓类植物脱水耐性与光合作用

对干旱胁迫下复苏植物的光合作用的研究发现，其光合系统在脱水过程中仍能保持生理完整性，由于受到蛋白质合成抑制剂的影响，CO2吸收固定功能进入休眠状态，氧代谢同时收到抑制.而一旦再水化后，类囊体的功能恢复迅速，光合系统逐渐恢复正常［35］.

7.1 叶绿素荧光变化

长期生活在变化非常剧烈的干旱区和半干旱区环境中的藓类植物形成一套完整的光合机构与之相适应，能在脱水过程中维持光合色素含量，保持一定的光合能力，当水分条件非常恶劣时，耐旱藓类植物便停止光合作用转入休眠［36］.在干燥生境下，藓类植物大部分时间能充分吸水，其代谢活跃，只有当它们干透时，才承受暂时的水缺乏压力.藓类植物在干旱条件下存活并从失水中恢复生机的能力可以通过失水后生长速率和叶绿素含量变化等来观察.藓类植物在水分含量较低时，叶绿素荧光特征表现为光合量子转化效率较低，光合系统Ⅱ的反应中心关闭，而一旦环境变适又迅速吸收水分，逐渐恢复正常的新陈代谢和积极的碳平衡［37－38］.干旱胁迫下，苔藓植物的叶绿素荧光（Chlorophyll Fluorescence）表现为光量子转化效率下降，光系统Ⅱ的反应中心关闭，非光化学过程的结束.随水分含量的降低，藓类植物叶绿素荧光参数（CFP）保持相对稳定，当低于某一值时，一部分叶绿素荧光参数开始下降，如初始荧光、最大光化学效率和非光化学淬灭等［39］.如毛尖紫萼藓（Grimmia pilifera P.Beauv）在阈值范围内脱水，对叶绿素荧光参数影响不大，然而低于阈值后，各荧光参数值会迅速下降，再复水后PSⅡ、PSⅠ反应中心得到快速而有效的恢复［40］.如尖叶拟垂枝藓（Rhytidiadelphus loreus）再水化短时间内Fv／Fm和非光化学淬灭（qP）就能恢复，表明其光合系统在复水后仍能正常工作.而在脱水过程中尖叶拟垂枝藓非辐射性热耗（NPQ）增加，降低因缺水造成的光损耗，从而使光系统维持在可恢复状态［41］.同时也有研究表明，齿勒赤藓整个再水化3 min内完成，PSⅡ超过50%复活，包括激发能传递、氧代谢、电荷错位和电子传递等，可以在再水化0.5min内恢复正常，再水化时间越长，传递到PSⅡ反应中心的能量逐渐平衡，同时NPQ下降.说明再水化后，藓体PSⅡ反应中心结构反应灵敏［42］.

7.2 光合速率和呼吸作用

除叶绿素荧光用于复水植物在干旱胁迫下光合作用的研究以外，藓类植物需要水分来进行光合呼吸作用.大量有关藓类植物水分含量与光合作用关系的研究表明，很多藓类植物的净光合速率随组织含水量的增加而提高.而过剩的水分含量反而会增加植物体对CO2吸收的阻力，因而引起光合速度的下降［43］.唐礼俊［44］对长白山藓类的研究发现，鼠尾藓（Myuroclada maximwiczii）、尖叶提灯藓、垂枝藓（Rhytidium rugosum）、笔梳藓（Ptilium cristacastrensis）、塔藓（Hylocomium splendens）等5种藓类光合作用最适水分质量分数为80%～85%；植物体蓄水过多会增加CO2扩散阻力，光合速度下降.不同的藓类植物光合作用的最适质量分数也存在较大差异，如尖叶泥炭藓（Sphagnum angustifolium）水分含量为干重的9～13倍时净光合速率最大［45］.刘应迪等［46］在探讨藓类植物水分含量与光合作用速率的关系过程中，发现在大羽藓（Thuidium symbifolium）和垂藓（Chrysocladium retrosum）水分质量分数为20%～70%时，光合作用速率随水分增加而增加，但在水分质量分数为80%～95%时，净光合速率随水分增加而减少，光合作用最适水分质量分数为70%～80%.而湿地葡灯藓的光合作用的最适水分质量分数为80%以上，大羽藓和垂藓光合最适水分质量分数约为70%～80%，水分含量降低到150%时光合作用开始收到拟制，在40%～50%时净光合速率降低到零或略变为负数.湿地匍灯藓水分质量分数60%～95%的范围内，暗呼吸保持相对稳定，水分质量分数在20%～70%之间，暗呼吸随水分含量的下降而降低.复水后，一般认为呼吸速率恢复快于净光合速率［46－47］.李佑稷［48］也发现，低含水量、高温组合和高含水量、低气温组合的尖叶拟船叶藓（Dolichomitriopsis diversiformis）高光强下都使光合速率降低，当有效光辐照度介于2 30～270μmol·s－1·m－2之间时，光合速率对温度和含水量影响的灵敏度最大.这说明不同藓类植物在含水量变化过程中的呼吸速率变化不同，不同的藓类植物具有不同的光合作用的最适含水量.此外，唐礼俊［44］研究发现，垂枝藓和塔藓随水分含量的降低暗呼吸速率增加，在接近自然干燥前期出现突然跃起的峰，之后下降.鼠尾藓、尖叶提灯藓和笔梳藓则没有明显的峰出现.在脱水过程中藓类植物呼吸速率与其光合速率变化相似，也呈下降趋势，干燥的植物体没有明显的气体交换，所有5种藓类植物在吸水1d后光合活力即可恢复到原初水平.说明干燥对藓类植物光合能力影响的差异较明显，而复水后大多藓类植物的光合作用能够快速恢复.

8 藓类植物脱水耐性与蛋白调控

8.1 基因表达

植物耐旱性属多基因控制的数量性状.目前，已经克隆出10多个干旱胁迫相关基因，而根据这些基因的功能，可以分为2大类.（1）功能基因.这些基因编码的蛋白质直接对逆境中的植物起保护作用；宋晓宏［49］从毛尖紫萼藓克隆获得了GpAPX抗坏血酸过氧化物酶基因，该基因与其他抗坏血酸过氧化物酶的同源性为70.2%～89.7%，通过定量PCR显示GpAPX蛋白在干旱胁迫和再水化下均能表达.而宋晓宏［50］从毛尖紫萼藓干旱胁迫cDNA文库调出GH425基因，并将GH425克隆得到GH425NO.1全长序列，经Blastx分析确定该序列编码真核启动子4E.杨红兰［51－54］研究发现，利用RTPCR技术可以从荒漠齿勒赤藓（Syntrichia caninervis）中成功克隆出抗旱基因scALDH21－Sc288，与山墙藓cDNA序列高度同源，与小立碗藓的同源性相比较低，而三者的氨基酸同源性较高，半定量RT－PCR结果表明，ALDH21在干旱胁迫下的表大量显著高于再水化状态.（2）调节基因.其编码的蛋白质在信号传导途径和逆境基因表达的调节作用中起调控作用.值得注意的是快速干燥条件下，藓类植物几乎不可能通过诱导相关基因表达来产生保护，其主要依赖于复水后预存mRNA的蛋白质合成能力.Oliver等［55］的研究表明山墙藓的基因表达的改变主要在转录后水平上调控，从性质上稳定的mRNA库选择和／或编码不同复水素－（rehydrin）－mRNAs.山墙藓有选择地吸收rehydrin mRNAs，在脱水组织中贮存为mRNPs，为再水化做准备，这不仅保护了mRNAs，而且一旦获得水后，增加了反应速度.目前，越来越多的复苏植物已鉴定出一些与干旱胁迫有关的基因，而越来越多的编码蛋白的功能被确定.鉴定对干旱胁迫最敏感的代谢步骤，利用反义RNA生产突变体，将与脱水耐性有关的基因转入植物，评价编码蛋白的功能并探明其与脱水耐性的关系等技术逐渐发展与完善［56］.

8.2 脱水蛋白

植物在受到干旱胁迫信号刺激后可以表达多种响应蛋白，其中包括脱水蛋白.脱水蛋白最初在种子中发现，并且在种子成熟的脱水耐受过程中发挥重要作用，然而在藓类植物研究中，脱水蛋白的功能仍然不清楚.脱水蛋白区别于其他蛋白质最主要的特征在于其保守性［57］.首先，它有一个富含赖氨酸的K片段，不同的脱水蛋白具有1至11个K片段拷贝.其次，一些脱水蛋白具有丝氨酸束的S片段，玉米中丝氨酸残基可被磷酸化，这与核酸定位的信号肽的结合，参与核酸的运输.最后，脱水蛋白还有一个保守Y片段，即（V／T）DEYGNP，存在于大多数脱水蛋白氨基酸的C端［58］.张永煒［59］以克隆载体PTZ－19R－dhn1（ZM）为载体，成功构建了脱水蛋白DHN1表达载体pB221－dhn1.李玉坤［60］也从东方山羊豆盐诱导抑制性差减杂交cDNA文库中分离了一个脱水蛋白（G0DHN）.通过对东方山羊豆外源胁迫的诱导，结果表明DHN基因在抗逆性中可能起到调控作用.目前，脱水蛋白广泛存在于细菌、藻类和一些高等植物中［61］，而脱水蛋白在藓类植物的研究不多，只有Ruibal从小立碗藓中分离出了4个脱水蛋白（DHNs）和2个疑似脱水蛋白（DHN－Like），并在盐和渗透胁迫诱导下成功构建了脱水蛋白DHN的表达载体PpDHNA和PpDHNB［62］，然而干旱胁迫下脱水蛋白载体构建的研究尚未见报道.

9 结语

总的来说，藓类植物与环境关系的研究一直是植物生理生态学的研究热点.藓类植物的种数仅次于种子植物，在植被类型的指示和演替、水土保持和防止水土流失中起着十分重要的作用.随着研究方法的进步，藓类植物分子系统学有了飞速的发展.藓类植物中越来越多的生理指标被测定，为进一步研究提供了丰富的资料.就现有研究情况来看，藓类植物脱水耐性大多数表现出生理和形态适应性，但不同藓类植物对干旱胁迫的适应性反应却不尽相同.干旱胁迫下，不同藓属表现出不同的生理生态适应性.这些适应性大多受到环境、内源激素及相关基因的诱导和调控.相关基因克隆的研究已经在小立碗藓得到发现，但也只是在模式植物的研究，对于其他耐脱水藓类植物分子机制还需进一步研究.

在生理生态研究方面，藓类植物与同属变水植物的地衣研究较为同步，然而两者均滞后于种子植物尽管对藓类植物脱水耐性开展了大量研究，但由于其生理机制较为复杂，仍然有许多问题需要进一步探索与研究，主要表现在：（1）藓类植物脱水耐性研究以荒漠干旱区较多，应加强对半干旱区藓类耐脱水性的研究.（2）大多数藓类植物的研究主要集中在配子体植株脱水耐性的研究，还应加强对干旱胁迫下孢子体的形态结构、生理生态适应性的研究.（3）大多数藓类植物的研究，只单纯集中在单一藓种的研究，应该重视不同藓属的脱水耐性生理生态适应性的比较研究.（4）藓类植物脱水耐性研究还应该结合多方面因素综合考虑，包括其与温度、生长小环境等的关系.总之，近年来国内对苔藓植物脱水耐性的研究滞后于国外，考虑到苔藓植物在生态环境具有非常特殊和重要的价值，今后应加强对其生态适应性研究的重视程度.

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（责任编辑 易必武）

Desiccation Tolerance of Bryophyta and Its Ecological Adaptation

DU Xiao－meng1，2，TIAN Xiang－rong1，2，LI Jing1，2，CAO Dan2，HU Rong2，WEI Yu－jing2
（1.School of Biology and Environmental Science，Jishou University，Jishou 416000，Hunan China；2.Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization，Jishou University，Jishou 416000，Hunan China）

Under drought stress，bryophyta shows a series of physiological and ecological adaptation changes.This study shows bryophyta’s physiological metabolic indexes under drought stress，and explains the relationship between desiccation tolerance and ecological adaptation.Through further analysis，bryophyta’s adaptation is shown to be controlled by many factors，so desiccation tolerance of bryophyta should be considered comprehensively.

bryophyta；desiccation tolerance；ecological adaptation

Q945.65

A

10.3969／j.issn.1007－2985.2013.03.018

1007－2985（2013）03－0082－07

在众多环境因素中，限制植物生长的最普遍因素之一是水分.干旱胁迫是植物逆境最普遍的形式，严重失水会影响作物生长发育.藓类植物虽然结构简单，控水能力差，且大多生长在阴湿的环境中，但其典型的变水特性使它们能够在特殊生境（如极度干旱地区）和特殊基质（如维管植物叶面）生长，其耐旱性来自于其特殊的生理机制，并使其具有极强的适应环境的能力［1］.

1 藓类植物含水量对干旱胁迫的响应

作为典型的变水植物，苔藓植物的含水量是很容易发生变化的，对脱水与复水的响应灵敏直接.吴楠等［2］研究发现刺叶赤藓（Syntrichia caninervis）的叶片鲜重在脱水后的最初8h内下降近一半，14h后其鲜重基本保持不变，而叶片的相对含水量也有类似的变化，在脱水最初的6h内下降，12h后相对含水量小于10%，14h后相对含水量基本保持不变.也有研究发现，当藓类植物体内含水量下降为其干重的20%或10%，某些耐旱力强的还能存活，将其再湿润时，代谢活动仍能恢复正常.也就是说，生长在极端环境的藓类植物与一些复苏被子植物不同，它的结构相对简单，没有真正的根系统，以及多为单层细胞的叶片，缺乏疏导和蒸发系统，因此控水能力有限度.但研究脱水到一定程度，其含水量就不会再减少，而是保持在恒稳定的状态.如陶冶［3］研究发现，荒漠齿勒赤藓（Syntrichia caninervis）有毛尖植株的水分指标均比无毛尖植株延迟20 min达到恒定，表明毛尖能有效提高和维持齿勒赤藓植株含水量并延缓水分散失速度.这可能是其细胞膜系统得以保持完整性的一重要原因，避免细胞受损和代谢物质破坏，它能在干燥环境下快速失水，代谢活动停止，进入休眠状态.而一旦有可利用的水时，植株的生理代谢便会在数分钟内快速恢复［4］.大多藓类植物获取水分的方式可分为3类：即内导水型、外导水和混合导水.内导水型一般具有发达的内部导水组织，能将藓丛基部的水分向上输送，如金发藓属（Polytrichum）.不少藓类植物属混合导水型，同时可以通过植物体表面和内部来吸收和传导水分，如扭口藓属（Barbula）［5］.值得指出的是，获取水的方式可能对于藓类植物脱水耐性的影响未见相关报道.

2013－02－15

国家自然科学基金面上资助项目（30470181）；湖南省教育厅优秀青年课题资助项目（09B082）；湖南省重点学科建设资助项目（JSU0713Z11）；湖南省高校科技创新团队支持计划资助项目（201208Z02）

杜晓濛（1985－），男，河南安阳人，吉首大学生物资源与环境科学学院硕士研究生，主要从事苔藓植物生理生态学研究

李 菁（1955－），男，湖南石门人，吉首大学生物资源与环境科学学院教授，硕导，主要从事植物生理生态学研究.