溪流岩生明叶藓生境及有性生殖特性＊

刘 冰，田启建，蒋拥东，雷 婷

（吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南吉首 416000）

溪流岩生明叶藓生境及有性生殖特性＊

刘 冰，田启建，蒋拥东，雷 婷

（吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南吉首 416000）

采用野外调查和室内观察相结合的方法，对溪流岩生明叶藓的生境和有性生殖系统进行了系统分析.（1）明叶藓的生境特殊，生长在溪流岩石表面，一部分个体经常处于淹水状态下，大部分个体间断性地生长于淹水状态下.（2）明叶藓雌器苞中的颈卵器平均数量为（18.2±6.2）个（N＝30），雄器苞中精子器平均数量为（8.3±2.7）个（N＝30）；孢子体的平均长度为（1.8±0.17）cm（N＝20），蒴柄的平均长度为（1.6±0.16）cm（N＝20），孢蒴的长度为（0.2±0.02）cm（N＝20）.（3）明叶藓的孢子体发育时期为每年6—9月，其中6月为胚发育时期，7月份为孢蒴形成期，8—9月为孢子成熟期.

明叶藓；精子器；颈卵器；孢子体；生殖系统

在苔藓植物中，60%以上的种表现出雌雄异株现象［1］.已有的研究表明：雌雄异株苔藓植株中的性比多数存在雌性偏多、雄性植株偏少或者没有的现象；进而表现出有性生殖比例偏低、孢子体种群出现较少的现象［2］.对于以上现象，苔藓植物学家提出了雌性或者雄性生殖代价假说、有性生殖代价假说、有性生殖与克隆生殖之间权衡存在假说［2－7］，雌雄异株苔藓的研究成为了热点.苔藓植物种类很多，尽管雌雄同株苔藓种类在数量上没有雌雄异株种类多，但是它们也是一类不能忽视的重要类型，而对这一类型的研究远不如对雌雄异株苔藓研究得广泛和透彻.

明叶藓（Vesicularia montagnei（Bel.）Broth.）分布于热带和亚热带地区，经常生长在林下潮湿地段的树干或岩石表面，属于雌雄异苞同株类型［8］.明叶藓有个好听的商品名叫圣诞莫丝（Christmas moss），它被用于水草造景之后，成熟的叶片相互重叠，在水中悬浮着就像圣诞树分枝一样［9］，因此而得名.考虑到明叶藓既是一种雌雄同株苔藓，又可用做观赏植物，而且植株数量众多，完全满足多次取样的试验要求，因此，笔者通过实地调查和室内观测，旨在阐明其生境特点和生殖生物学特性，明确其有性生殖系统的形态和数量特点，为人工培育和利用明叶藓提供指导，揭示苔藓雌性异株种类与雌雄同株种类之间在有性生殖方面的差异.

1 材料与方法

1.1 研究地点

研究地点位于湖南省吉首市德夯地质公园内的九龙溪，溪长约2.5km，地理位置坐标为北纬2 8°21.283′～28°20.838′，东经109°34.139′～109°35.021′，海拔210～230m，属于亚热带湿润季风气候.九龙溪环境条件适宜明叶藓生长，溪流中的岩石上面长满了明叶藓.

1.2 材料

研究的藓种为明叶藓，它是灰藓科明叶藓属的一个种.

1.3 野外考察和取样

试验从2011年3月初开始，到2011年10月结束，每周随机选取5个样地，然后在每个样地于明叶藓着生多的地方取4cm×4cm的小样方3个，每次共取15个小样方.

1.4 实验室观察和数据整理

从每个小样方中随机抽取30个明叶藓个体，在体视镜下观察是否有生殖苞产生，是雌器苞还是雄器苞.在发现有孢子体产生后，此时表明颈卵器和精子器已成熟，随机分别选取30个雌器苞和雄器苞，统计颈卵器和精子器个数并分别拍照.随着孢子体不断发育，观察分析其各发育时期.在孢子体成熟期，随机抽取20个正常发育的孢子体，测量其孢子体、蒴柄和孢蒴长度.

2 结果与讨论

2.1 明叶藓的生境

明叶藓属于半水生的一种藓类植物，根据实地调查，其大多数着生在德夯地质公园九龙溪潮湿的岩面上，这与吴鹏程等［8］的观点（即着生林下潮湿地带的树干或岩面）有所不同.有一部分明叶藓个体经常处于淹水状态下，大部分个体在不同季节随着溪流水位高低而变化，在高水位时处于淹水状态下，在低水位时露出水面.

2.2 明叶藓的有性生殖系统

2.2.1 雌器苞和颈卵器 雌器苞在植株的主茎和分枝上均有分布，但主要分布在植株的主茎和一次分枝上，数量多.雌器苞菠萝状，其苞叶数量多，外苞叶较短且宽，内苞叶狭长，顶端呈向外展开状（见图1）.一个雌器苞内有6～27个颈卵器和多条长丝状隔丝，颈卵器为长漏斗状（见图2）.随机选取30个雌器苞，对其中的颈卵器个数进行统计，单个雌器苞中的颈卵器的平均个数为（18.2±6.2）个（N＝30），单个雄器苞中精子器的平均个数为（8.3±2.7）个（N＝30）.

图1 3个雌器苞

图2 颈卵器

2.2.2 雄器苞和精子器 雄器苞在植株主茎和分枝上均有分布，但主要分布在植株主茎和分枝的中下部，体积较小，约为雌器苞的1／2，在同一植株中，雄器苞的数量远远小于雌器苞.其苞叶短而下部阔圆，长度约为雌器苞的1／2（见图3）.1个雄器苞内有5～13个精子器和几条单列的细胞隔丝，精子器呈梭状（见图4）.随机选取30个雄器苞，对其中的精子器个数进行统计，单个雄器苞器苞中的精子器的平均个数为（8.3 ±2.7）个（N＝30）.

图3 3个雄器苞

图4 精子器

图5 孢子体

2.2.3 孢子体 孢子体直立，蒴柄红色且平滑而细长，孢蒴为规则的长卵形，蒴盖为圆锥形，蒴帽为兜形（见图5）.随机选取20个孢子体，分别测量孢子体、孢蒴和蒴柄的长度.孢子体的自然平均长度为（1.76±0.17）cm，蒴柄的平均长度为（1.60±0.16）cm，孢蒴的平均长度为（0.20±0.02）cm.

2.2.4 孢子体发育时期 明叶藓的孢子体发育时期为每年6—9月，其中6月为胚发育时期，7月份为孢蒴形成期，8—9月为孢子成熟期.

3 结语

（1）苔藓植物由于植株体小，其生殖苞（雌雄器苞）更小，要在解剖镜下才能发现，而生殖苞内的颈卵器和精子器必须在显微镜下才能分辨.正是由于这些原因，有关苔藓植物生殖苞、颈卵器和精子器的可以借鉴的资料不多.明叶藓与笔者已研究过的雌雄异株苔藓尖叶拟船叶藓（Dolichomitriopsis diversiformis（Mitt.）Nog.）相比，虽然明叶藓为雌雄同株苔藓，但是两者生殖苞（雌、雄器苞）的外形很相似，数量分布都是雌器苞多于雄器苞，颈卵器和精子器的外形和数量也很相近［10］.

（2）明叶藓和尖叶拟船叶藓孢子体的长度接近（1.5cm左右），形态上的差别表现在后者蒴盖具有细长的喙，而前者没有.两者孢子体发育时期有较大差异，前者发育时期在6—9月，后者的发育时期在9—12月，前者孢子体数量多，后者的孢子体数量少［11］.

（3）不同类型苔藓有性生殖系统的比较不仅为全面了解苔藓植物的有性生殖系统提供了资料，而且可以更好地了解苔藓植物的生长、发育和繁殖规律，无论是对于濒危的苔藓植物，还是可以商品化的苔藓植物，都可以为其种群更新、培养提供理论基础.

［1］ WYATT R，ANDERSON L E.Breeding Systems in Bryophytes［M］／／The Experimental Biology of Bryophytes.London：Academic Press，1984：39－64.

［2］ BOWKER M A，STARK L R，MCLERCHIE D N，et al.Sex Expression，Skewed Sex Ratios，and Microhabitat Distribution in the Dioecious Desert Moss Syntrichia Caninervis（Pottiaceae）［J］.American J.of Bot.，2000，87（4）：517－526.

［3］ STARK L R，MISHLER B D，MCLERCHIE D N.The Cost of Realized Sexual Reproduction：Assessing Patterns of Reproductive Allocation and Sporophyte Abortion in a Desert Moss［J］.American J.of Bot.，2000，87（11）：1 599－1 608.

［4］ RYDGREN K，KLAND R H.Short－Term Costs of Sexual Reproduction in the Clonal Moss Hylocomium Splendens［J］.Bryologist，2003，106：212－220.

［5］ BISANG I，HEDENAS L.Sex Ratio Patterns in Dioicous Bryophytes Re－Visited［J］.J.of Bryology，2005，27（3）：207－219.

［6］ BISANG I，EHRLEN J，HEDEN L.Reproductive Effort and Costs of Reproduction Do Not Explain Female－Biased Sex Ratios in the Moss Pseudocalliergon Trifarium（Amblystegiaceae）［J］.American J.of Bot.，2006，93（9）：1 313－1 319.

［7］ STARK L R，BRINDA J C，MCLETCHIE D N.An Experimental Demonstration of the Cost of Sex and a Potential Resource Limitation on Reproduction in the Moss Pterygoneurum（Pottiaceae）［J］.American J.of Bot.，2009，96（9）：1 712－1 721.

［8］ 中国科学院青藏高原综合科学考察队.西藏苔藓植物志［M］.北京：北京科学出版社，1985：145－147.

［9］ TAN B C，LOH K L，GAN C W.What is the True Identity of Java Moss and Other Aquarium Mosses Sold in Singapore Shops？［J］.Singapore Scientist，2004，102：8－11.

［10］ 刘 冰，姜业芳，黄 璜，等.尖叶拟船叶藓的生境和生殖系统研究［J］.湖南农业大学学报，2006，32（2）：124－127.

［11］ 刘 冰，李 菁，陈功锡，等.溪流岩生明叶藓的孢子体分布格局及其有性生殖特性研究［J］.西北植物学报，2010，3 0（12）：2 423－2 426.

（责任编辑 易必武）

Habitat and Sexual Reproductive System in Vesicularia Montagnei，a Rock Outcrop Moss in a Stream

LIU Bing，TIAN Qi－jian，JIANG Yong－dong，LEI Ting
（College of Biology and Environmental Science，Jishou University，Jishou 416000，Hunan China）

Based on the field investigations and laboratory examinations on V.montagnei，the authors studied its habitat and sexual reproductive system.The results were described as following：（1）the habitat of V.montagneiis very special，which is the surfaces of rocks in a stream.Part individuals live in flooded condition constantly，but most individuals grow in the flooded condition intermittently.（2）The average number of archegonia is（18.2±6.2）（N＝30）in per perichaetium，the average number of antheridia is（8.3±2.7）（N＝30）in per perigonium，the average length of sporophyte is（1.8±0.17）（N＝20）cm，the average length of seta is（1.6±0.16）（N＝20）cm，and the average length of capsule is（0.2±0.02）（N＝20）cm.（3）The development period of sporophyte in V.montagneiis between June and September among which embryo period is in June，capsule formation takes place in July，spore maturity period is concentrated on between August and September.

Vesicularia montagnei；antheridium；archegonium；sporophyte；reproductive system

S543.9

A

10.3969／j.issn.1007－2985.2013.03.019

1007－2985（2013）03－0089－04

2013－03－15

湖南省教育厅重点资助项目（11A099）；湖南省教育厅资助项目（11C1044）；生态学湖南省重点建设学科开放基金资助项目（JDS201002）

刘 冰（1969－），男，湖南龙山人，吉首大学生物资源与环境科学学院讲师，博士生，主要从事苔藓和藻类植物研究.