杏鲍菇生物学特性及栽培技术研究进展

林群英，张锋伦，孙晓明，张卫明

(南京野生植物综合利用研究院，江苏南京 210042)

杏鲍菇(Pleurotus eryngii)菌肉肥厚，质地脆嫩，风味独特，具有杏仁香味和鲍鱼味，故称“杏仁鲍鱼菇”，有“平菇王”、“草原上的美味牛肝菌”之称。杏鲍菇营养丰富，含有多种氨基酸和微量元素，具有抗氧化、抗病毒等活性功效，是一种营养价值和保健价值极高的珍贵食用菌。自20世纪90年代开始我国引种杏鲍菇，目前取得了较大成功，已实现其工厂化周年栽培生产。由于杏鲍菇具有较强的酶分泌能力，可降解多种物质，在造纸业、饲料和食用菌栽培等行业取得了较大的成效［1］。针对杏鲍菇能利用农林业下脚料转化为可食用产品这一特点，为更好地发挥杏鲍菇的综合利用能力，拓宽其种植原料的来源，化废为宝，更有效地开展人工栽培，本文将就杏鲍菇生物学特性和栽培技术的研究进展进行综述。

1 菌丝生长的营养要求

杏鲍菇菌丝生长的最适碳源为小分子糖。杏鲍菇固体培养时以葡萄糖为最佳培养基，菌丝速率为4.4 mm/d［2］。利用这一特性，在生产培养基中适量添加蔗糖，加快菌丝的生长以缩短生长周期［3］。杏鲍菇菌丝生长最佳的有机氮为黄豆粉［4］。但是也有报道认为杏鲍菇对无机氮源的吸收利用优于有机氮，最佳氮源为 NH4Cl［5］。

2 子实体栽培基质利用情况

杏鲍菇的营养要求研究多以通过测定菌丝体生长进行的，虽然对子实体栽培有一定的指导意义，但由于子实体形成和菌丝生长存在显著的差异，因此，利用出菇试验来考察杏鲍菇的营养需求是研究其生物学特性的另一重要内容。杏鲍菇分解纤维素、木质素和蛋白质的能力较强，系统研究杏鲍菇利用农林下脚料或其他加工产业的废弃物为培养基质的生物学特性，结合当地的实际情况，在生产中加以利用，建立相应的栽培工艺，最终实现杏鲍菇栽培基质的多元化，充分发挥食用菌行业化废为宝的特色与优势。

2.1 木质性基质原料

杏鲍菇在春末夏初腐生兼性寄生于大型伞形花科植物，如刺芹、阿魏、拉瑟草等植物的根上和四周的土中。根据这一生境研究，杏鲍菇早在1958首次进行栽培，至1977年实现了其商业性栽培，子实体栽培最早以纤维性原料如麦秆为主要基质［6］。随着研究的不断深入，培养基质日渐多元化。除了棉子壳、木屑和麦秆等常见的栽培原料外，更多农林下脚正尝试应用到杏鲍菇的栽培中。目前生产中采用的木屑多为杂木屑，以68%木屑的培养基中可获得61%的生物转化率［7］。Ohga(2000)对10个树种木屑的栽培效果进行了研究。只有落叶松木屑不利于杏鲍菇的栽培外，首潮菇产量仅为110 g/瓶(鲜重)，其他树种的木屑均适用，其中以日本柳杉的效果最好首潮菇产量达205 g/瓶(鲜重)。可见杏鲍菇的适应能力强，对树种要求不严，生产时采用杂木屑是可行的。果树木屑如梨枝和桑枝屑的利用情况仍有待改进。梨枝屑的添加量50%时，产量最高，随着用量的增加，产量开始下降，其生物转化率不如玉米芯理想［8］，而桑枝木屑与棉子壳等量混合(均为37%)时，产量主要集中在第一潮菇，占总产量的50% ～60%［9］。在盛产葡萄的地区，葡萄枝经粉碎至2 mm大小时的栽培效果良好，杏鲍菇的产量与杂木屑相仿［10］。一些加工下脚料也开始被用于杏鲍菇的栽培。核桃壳质地坚硬，含木质素38.05%、纤维素30.88%、半纤维素27.26%，使用量为30%时子实体的产量与对照组(玉米芯)差异不大，子实体质量好，含氮量高。培养过程中发现核桃壳能使发菌期略微缩短，这可能是由于核桃壳的颗粒比较大，与木屑混合使用可以使培养料有一个合适的孔隙度而有利于菌丝快速定植生长［11］。另一种副产品花生壳也被尝试用作栽培原料。尽管花生壳吸水性差，但含木质素27.43%，纤维素16.91%，适量添加至吸水性好的棉子壳中，可得到理想的栽培效果。原种及栽培种培养料按m(棉籽壳)∶m(花生壳)=1∶1的配方菌丝生长最快而健壮，生长速度可达5.43 mm/d。因此，在花生主产区，花生壳废料可以广泛应用于食用菌栽培生产［12］。更有用滑子菇菌糠(含56%木屑)栽培杏鲍菇的研究，生物转化率达71%，略低于对照组(玉米芯)培养基［13］。

2.2 纤维性基质原料

除了以上木质性栽培原料外，纤维性原料来源也十分广泛。棉子壳是当前栽培杏鲍菇常用的原料，其优良的蓄水和透气性，加上其营养易被利用。但棉子壳常还有一些残余的棉仁，棉仁中含有的棉酚，含量超过3%时会抑制菌丝生长，达到5%时菌丝会停止生长，不仅影响生长，还会影响子实体的质量安全。玉米芯是近年来被认为可替代棉子壳的理想原料。玉米芯含粗蛋白2%，纤维素35.64%，半纤维31.42%，营养成分丰富。玉米芯粉碎的颗粒以大小为4 mm以下为宜，最利于菌丝的生长和产量的提高［14］。玉米芯的用量范围较宽(30% ～90%)，以70%最为合适。赵大钢等人优化出以玉米芯为主的栽培配方即:70%玉米芯、棉子壳14%、麸皮9%、玉米粉3%、砂糖1%，石灰粉1%、石膏1%、磷酸二氢钾 1%，生物转化率为 58.5%［3］。67%玉米芯的培养基可获得54.5%的生物转化率，比木屑和棉籽壳培养基的产量更高［15］。除了以上用于规模化生产的原料外，秸秆类农业下脚料已得到重视，其生物量巨大，资源十分丰富，是杏鲍菇栽培的重要原料。麦秆是最先被用于杏鲍菇栽培的原料，但效果略欠稳定。黄豆秆可改善麦秆的利用情况，在麦秆和黄豆秆(1∶1)并加入5.0%米糠的培养基上可获得最高的生物转化率，即93%，远远高于麦秆培养基的生物转化率(7%)［16］，这些当地的农业下脚料均可用于杏鲍菇的栽培。玉米秸秆含纤维素32%、半纤维素27.82%和木质素15.42%，将其粉碎至8 mm大小，使用量为50%时，生物转化率为60%，所得菌糠的粗蛋白含量提高了至少30%［17］。在孟加拉，稻草经适当的处理后用于杏鲍菇栽培。先将稻草切至2～4 cm长，置于热水中浸泡1.5 h，待水温降至室温，将稻草取出，沥去多余水分用于培养基配制，可获得73.5%的生物转化率［18］。草本植物风车草粉碎至20～48目后，杏鲍菇的菌丝生长速度和首潮菇的产量比对照组(柳杉木屑)培养基分别提高了31% ～46%和20% ～23%，最高的生物转化率可达123%，是栽培杏鲍菇的理想原料［19］。芦苇在造纸时产生的屑末成功用于杏鲍菇的栽培，生物转化率约为60%［20］。甘蔗渣可用于杏鲍菇的栽培，使用量可达70%，效果较好［21］。棉柴替代棉子壳用于杏鲍菇的栽培可获得70%的生物转化率，棉柴发酵与否对杏鲍菇的生长影响不明显［22］。花生茎蔓作为主料栽培杏鲍菇的研究亦有报道，花生茎蔓粉碎至0.1～0.3 cm，地膜碎片含量必须在0.1%以下［23］。华秀红等人比较了甘薯藤等3种秸秆下脚料栽培杏鲍菇的效果，甘薯藤用量为50%时，菌丝生长较30%快，生长周期比玉米秸培养基长了10 d，使用量为30%时，生物转化率约为50%，比使用量为50%时高了9%，但栽培效果不如玉米秆或花生茎蔓［17］。

2.3 其他加工产业的废弃物基质原料

富含淀粉的木薯皮添加45%～56%时生物转化率为60%［24］，白酒糟经水洗沥干后以使用量不超过80%与木屑混合制成培养基，可获得61%～89%的生物转化率［25］。油脂含量较高的原料不影响杏鲍菇的生长。橄榄油渣和废液经适当处理后可用于杏鲍菇的栽培，是其再利用的有效途径［26］。光皮树果实提取油后的固体残渣可直接用于杏鲍菇的栽培，添加量为23%时，生物转化率为73%［27］。黄姜废料含粗纤维54%，粗蛋白4.6%，装袋后透气性差，吸水性强，适用于杏鲍菇的栽培，添加量为50%时，生物转化率最高［28］。杏鲍菇可利用的农业下脚料种类范围十分广泛，部分效果较佳，是规模生产的理想原料，值得继续深入开发。

2.4 氮源基质原料

与碳源相比，可用于杏鲍菇栽培的氮源种类较少，氮源新原料更是少见报道。目前主要使用的氮源有:麦麸、米糠、玉米粉、黄豆粉、花生麸和豆饼等。添加黄豆粉可提高杏鲍菇的抗病害能力，用量为8%时，抗逆性最好。麦麸和米糠效果相似，均能起到提高产量的作用，但不同菌株的最适添加量略差异。菌株ATCC36047和Holland150的米糠最佳添加量分别为48%和38%［29］。培养基中的最佳含氮量有不同的报道，李正鹏等人(2011)认为培养基中含氮为0.8%时，杏鲍菇的产量最大，韩春华和Ilbay则认为含氮量为1.1%为最佳。

2.5 其他元素对子实体栽培的影响

锰元素和铜元素对杏鲍菇的生长有明显的作用。锰在浓度为50 μg/g对子实体的增量效果最大，铜对杏鲍菇子实体产量无影响，但会降低杏鲍菇的抗逆能力［30］。富含钙元素的海星粉和牡蛎壳粉可使子实体含钙量由空白对照组的70 mg/100g和101 mg/100g分别上升至256 mg/100g和315.7 mg/100 g，而这些成分对菌丝生长和原基形成均无抑制或延迟的影响［31-32］。

3 病虫害防治

杏鲍菇的抗病害能力较低，生产中需特别注意由细菌和真菌引起的病害。Lim等人在杏鲍菇菌丝中分离得8种细菌，其中4种可抑制菌丝生长和子实体的形成［33］。绿霉菌(Trichoderma aggressivum f.europaeum)可导致产量显著下降，最高可达70%的降幅，但对子实体形态影响不大［34］。Ro等人在杏鲍菇子实体中分离得一种新型的真菌病毒，该病毒可使子实体柄变得又短又粗，伞形平展且呈不规则形，该研究利用ELISA技术建立了相应的检测方法［35］。杏鲍菇不同菌株对病害的抵抗能力有差别。在菌株WC846和888的菌盖涂上托拉氏假单胞杆菌(Pseudomonas tolaasii)，比较两者的受害程度。结果发现，菌株 WC888比846的抗逆性强，症状较轻［30］。因此，通过选育获得抗逆性强的菌株是育种研究的重要内容。

4 工厂化周年生产

杏鲍菇的工厂化周年生产已经有大量研究与报道，内容囊括生产所涉及的各环节，如菌株、培养基原料与配方、菌丝培养、菌丝后熟、搔菌、原基形成、子实体培育、采收等。各环节所要求的参数与杏鲍菇的生物学特性基本一致，但工艺略有差异。张引芳等(2003)认为在搔菌后可采用覆盖无纺布的方法进行保湿和通气，且能防止杂菌污染。而江苏省镇江市丹徒区正东生态农业发展中心开发了杏鲍菇菇房的新风系统，采用预控制温湿的十万级无菌风换风，污染率控制在1%以下(数据未发表)。荷兰的 Fancom、Panbo、AEM、Limbraco等和波兰的 Konwektor、爱尔兰的 JFMcKenna、加拿大的 Peter Graystone等研究开发了平菇生长计算机控制系统，但这些系统在杏鲍菇中的应用仍有待完善［36］。为加快计算机控制系统在工厂化生产中的应用，胡清秀等人已经对杏鲍菇的生长进行模拟模型研究，确定子实体长度和菌盖生长发育基本上符合“S”型曲线生长规律，子实体生长属于有限生长型［37］。于海龙等人采用通径分析和相关性分析研究杏鲍菇主要农艺学性状(菌盖直径、菌柄直径、菌盖厚度、菌柄长度)对单菇重量的影响［38］，为实现数字化非现场控制系统提供基础数据。

5 结语

随着杏鲍菇产业的不断壮大，栽培技术亦得到相应的发展，尤其是栽培基质的不断更新与尝试，获得良好的进展。杏鲍菇栽培生物学特性有更深入的了解，为栽培生产和技术改进提供有力的依据。这些新的栽培基质要应用到规模化生产，仍需更多努力。目前这些原料的来源不稳定，未能达到持续生产的要求。新原料分布零散，收集耗时耗力，是资源再利用面临的主要问题。同时，随着食品安全的要求和市场需求，杏鲍菇生产原料质量开始受到关注，尝试新原料时，需要考虑其安全性，尤其是重金属和农药残留的影响，这是开发新的栽培基质应考虑的因素。只有解决这些问题，才能切实地实现就地取材，省工省本，提高经济效益的目的。

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