全盲者视觉皮层重塑的研究进展△

郭婷婷 莫晓芬

·综 述·

全盲者视觉皮层重塑的研究进展△

郭婷婷 莫晓芬

视觉是人类最重要的感知觉之一。对于视觉功能完全损害的全盲者而言，当视觉信息被剥夺后，其视觉皮质将对其他感知觉系统（听觉、触觉等）的信息产生反应。本文就全盲者视觉皮质重塑的研究进展加以综述。

2006年第二次全国残疾人抽样调查结果显示：全国视力残疾人数达2 003万之多。人类83％以上的外界信息是通过视觉通路获得的，那么对缺少视觉信息输入的全盲者来说，其视觉皮质对外界信息加工的结果是怎样的呢？针对这一问题，研究者们采用各种脑功能成像技术对全盲者完成听觉、触觉等不同感觉通道任务时的大脑皮质激活情况进行观察，结果均发现全盲患者视觉皮质存在跨通道的大脑皮质激活的信息加工现象，其“闲置的”视觉皮层对其他感知觉系统（听觉、触觉等）的信息产生反应［1］。对全盲者跨感知觉皮质重塑现象的探讨，一方面有助于了解视功能损害者大脑视觉皮质的重塑机制，另一方面对促进不同年龄致盲者视觉皮质的重塑具有重要的指导意义。本文就全盲者视觉皮质重塑的研究进展作一综述。

1 全盲者视觉皮质在不同感觉通道任务中的反应

1.1 触觉任务 在触觉任务的研究中，Burton等［2］采用功能磁共振成像（functionalmagnetic resonance imaging，fMRI）技术对学盲文前（5岁前）致盲被试者、学盲文后（5.5岁后）致盲被试者及正常人3组被试者进行年龄匹配后，观察在进行触摸浮雕的大写字母时的大脑皮质激活情况，结果显示：在执行字母辨别任务中，所有被试者大脑皮质的V1及V2区均出现激活现象；全盲者大脑皮质较正常人BA20区后部及BA37区后部有明显激活；正常人除双侧V1、左侧V5及双侧BA20/37区轻微激活外，其余大脑皮质均受抑制；全盲被试者额叶皮质语言中枢区受抑制，而正常人则有轻度激活；学盲文前致盲被试者的颞上沟多感觉区出现较大范围激活。Amedi等［3］采用fMRI技术观察先天盲者及正常人在执行触觉物体识别（TOR）任务中大脑皮质的激活情况，结果显示：2组被试者双侧的外侧枕叶复合区（LOC）均出现激活，且先天盲被试者较正常人后枕叶皮质激活明显。可见：视觉表象信息并不是视觉皮质激活所必需的，全盲被试者通过触觉识别物体时其枕叶皮质腹背侧信息流表现出一定的可塑性。有研究者［4］采用fMRI对执行振动触觉任务的全盲被试者及正常人进行观察，结果发现：全盲被试者大脑皮质V1、V3、V7及LOC、MT区均出现激活，而正常被试者除V1区出现阈值上激活外，其他大脑皮质区未见激活；而且有研究［5］进一步发现：在执行触觉任务时全盲被试者触觉依赖的触觉空间敏感度出现明显增强。可见，在视觉信息被剥夺后，全盲者的视觉皮质可能发生了跨感知觉皮质重塑，参与了触觉信息任务的处理。

1.2 听觉任务 在声源定位、音高辨别等听觉任务的研究中，全盲被试者的视觉皮质也表现出特殊的激活模式。Gougoux等［6］采用正电子发射断层扫描（PET）技术对全盲被试者及正常人执行声源定位任务时进行观察，结果发现：在双耳声源定位任务中，正常被试者枕叶皮质的局部脑血流量（rCBF）减少，而早盲被试者无此变化；在单耳声源定位任务中，部分全盲被试者枕叶皮质出现激活，而正常人枕叶皮质未见激活。Gougoux等［7］采用fMRI技术对先天盲、后天盲及正常人执行声音辨别任务中大脑皮质激活情况进行观察，结果显示：先天盲及后天盲被试者枕叶皮质较Heschl回有明显激活，而正常人被试者无此变化；先天盲被试者大脑左侧颞上沟较后天盲被试者及正常人有明显激活。有研究者［8］采用事件相关诱发电位（ERP）技术对全盲被试者声音感知任务中大脑皮质激活情况进行研究，也证实全盲者的视觉皮质参与听觉信息的处理加工。

1.3 语言加工及学习 在高级语言加工及学习任务的研究中，Amedi等［9］采用fMRI技术对先天盲被试者执行词汇回忆及动词匹配任务中的大脑皮质进行观察，结果发现：在被试者回忆先前学过的抽象词汇的任务中，先天盲被试者枕叶V1区出现激活，而正常被试者大脑枕叶皮质未见明显激活；在动词匹配任务中，以听觉方式向先天盲被试者呈现名词（如：书），要求被试者报告一个与之匹配的动词（如：读），在这一任务过程中先天盲被试者大脑枕叶V1区出现明显激活，正常被试者无此变化。Amedi等［10］进一步在早期盲被试者执行动词匹配任务时，采用重复经颅磁刺激（rTMS）刺激被试者枕叶皮质，结果发现：接受刺激后早期盲被试者动词匹配的正确率明显下降，而正常被试组未受影响；可见，全盲者枕叶皮质的短暂功能障碍影响高级语言信息的处理。Burton等［11］以听觉方式向不精通盲文的晚期盲被试者呈现词语，要求被试者进行语义及音韵的辨别，并采用fMRI技术进行观测，结果发现晚期盲被试者大脑皮质V1、V2、V3及BA19、BA37均有明显激活。Bedny等［12］也发现先天盲被试者在进行语义及音韵方面的语言处理过程中，其左侧视觉皮质区出现与经典语言中枢相似的激活。可见，视觉剥夺后全盲者的视觉皮质参与了处理高级语言的加工及学习任务。

2 年龄对视觉皮质重塑的影响

如上所述，全盲者的视觉皮质具有跨感知觉重塑性，但在V1区的激活与致盲年龄的关系上，仍存在争议。

2.1 不同致盲年龄对视觉皮质重塑的影响 有研究者认为V1区的重塑与致盲年龄无关。Arnott等［13］采用fMRI技术对不同致盲年龄的被试者执行回声定位任务进行观察，结果发现：先天盲和后天盲被试者枕叶皮质对应的血氧依赖水平（blood oxygen level dependent，BOLD）均明显增加，而且2组被试者的中颞区（MT）也有明显激活。Burton等［2］采用fMRI技术对不同致盲年龄的全盲患者执行盲文阅读任务时大脑激活情况进行对比，结果发现：学龄盲和晚期盲被试者在额叶和顶叶的激活模式并无区别，只是学龄前盲被试者在V5/MT的激活更大。然而，更多的研究［4，6，8］则支持V1区的激活与致盲年龄有关的观点。

2.2 大脑视皮质重塑的关键期 如上所述，不少研究发现V1区的激活模式在早、晚盲被试者不同，研究者自然而然地关注出现相反激活模式的年龄交界点，因为这一交界点的存在可能意味着大脑重塑存在着一个关键期。Bedny等［14］采用fMRI技术对不同致盲年龄的被试者和正常人执行声音辨别任务进行对比，发现早盲被试者右侧大脑皮质MT、颞上回（STG）及前额叶rCBF增强，而晚盲及正常被试者无此变化，且致盲年龄为2～3岁的被试者也无此变化，由此猜测，盲人视觉运动区即大脑MT跨感知觉重塑过程中存在敏感期，存在于婴幼儿发育的早期阶段。有研究者［15］经研究也证实了这一结论。Sadato等［16］采用fMRI技术对不同致盲年龄的全盲被试者和正常人执行触觉辨别任务进行对比，结果发现16岁前致盲的被试者枕叶rCBF增强，而16岁后致盲的被试者rCBF明显减少。该研究中V1区的激活只出现16岁之前致盲的被试者，而所有被试者均出现视觉联合区的激活。因此猜想，在盲人枕叶视皮质尤其是V1区跨感知觉重塑过程中，青春期很可能起着重要作用。如果大脑发育关键期视觉功能被剥夺，由此引起的视觉障碍是否能够得到恢复呢？Fine等［17］研究报道了1例3.5岁儿童因角膜化学伤致盲的病例，在长达40年的视觉剥夺后经过角膜缘干细胞移植术的治疗，该被试者获得简单的形状及颜色识别和运动加工能力，但不能识别复杂形状（如物体和人脸）。

3 全盲者视觉皮质跨感知觉重塑的内在机制

正常生理情况下，来自双眼的视觉信息经视神经、视束传导到外侧膝状体，再投射至初级视觉皮质，而触觉信息经过感觉接受细胞汇集于脊髓，并传达到丘脑的腹后外侧核（VPL）或髓板内核，然后传导到初级运动皮质（S1）、第二体感运动区（S2）。完全独立的视觉和触觉信息最先汇聚于丘脑，在此之前2种信息完全独立。视觉剥夺后感觉通道刺激激活V1区是由传导通路中的大脑皮质进行调节，是一种皮质-皮质调节。这一观点已得到众多研究者的认同［18-20］。但是，全盲患者视觉皮质重塑的神经通路是如何形成的呢？研究者［21］认为有2种可能的机制：一种是视觉信息被剥夺后，视觉皮质失用，导致大脑皮质跨通道的重新塑造，建立新的神经连接；另一种可能机制是枕叶皮质具有对视觉以外其他感知觉信息的处理功能，在视觉信息存在时这种处理其他感知觉信息的功能是被抑制或隐藏的，视觉信息被剥夺后这种功能得以体现。这2种机制并非相互排斥，而是相互联系的。

对缺少视觉信息输入的全盲者来说，触觉信息是如何传导到枕叶皮质的呢？研究者对这一问题进行了大量的研究。有研究［22］认为，全盲者在盲文阅读过程中视觉联合区（visual association cortex，VAC）起着重要作用，触觉信息经过视觉联合区的中继传达到初级视觉皮质。也有研究［2，14］表明：触觉信息从初级感觉皮质出发，先到达BA40、BA7区，然后到达BA19区的上部；有研究者［3］认为，枕-颞区的触觉信息先扩展到LOC，然后再传达到初级视觉皮质V1和V2区。也有研究［23］表明，盲人在执行触觉任务前先进行触觉刺激预处理。可见，不同研究结果之间仍存在着差异，这种差异可能由试验任务选取不同所致，如是否采用盲文辨别。此外，盲人被试者的个体差异较大，如致盲年龄、致盲原因等，也可能影响试验结果。

关于听觉信息到达初级视觉皮质的路径，研究者［24-25］的结论较为一致：全盲者枕叶皮质的活动是由顶叶后部引起的，两者共同参与听觉信息处理，全盲被试者在执行听觉任务时右侧顶叶后部和右枕叶的联合皮质均出现很强的激活，而颞叶及左侧顶叶激活不明显。可见全盲者右侧顶叶后部参与了听觉信息的传导。另外，关于全盲者语言加工的神经传导通路，研究者［26-27］较为一致的观点是：左侧梭状回中部的视觉词形加工区（visual word form area，VWFA）是多重感觉联合区，其解剖位置特殊且与语言中枢的连接紧密，对视觉词汇刺激具有选择敏感度，这种对视觉词汇分类的敏感度激活与词汇呈现的大小、字体、书写方式、早期视觉经历等变量无关；空间图像信息是超模式的，盲人以听觉方式获得的语言信息，首先转化为图像信息，超模式的图像信息进而激活右侧顶上小叶、顶内沟。

4 讨论

综上所述，当人类大脑皮质视觉信息被剥夺后，其视觉皮质参与到其他感知觉，如听觉、触觉信息的加工处理，视觉皮质存在跨通道的大脑皮质激活的信息加工现象，因此，全盲患者的听觉或者触觉感知功能比正常视力人群更灵敏；这种感知觉重塑不仅发生在执行高级功能的视觉皮质，在初级视觉皮质也可以观察到。相同的感知觉系统内，刺激或者任务条件不同，比如：辨别触觉刺激的部位或者刺激的深浅，引起的重塑现象的机制可能不同；不同年龄致盲的患者在视觉信息被剥夺后，大脑皮质重塑的程度不尽相同；近年来与人工视觉相关的分子生物学、生物工程的研究日趋增多，但是已发生跨感知觉重塑的视觉皮质如何对人工视觉产生反应还有待进一步研究；此外，全盲患者视觉皮质重塑的内在神经机制仍然需要研究者们做进一步深入的探讨明确。目前国内外对视觉认知领域的研究多集中于正常人群及弱视患者，随着青光眼、黄斑变性等疾病患病率的提高，对青光眼、黄斑变性等神经性不可逆眼病的视觉认知变化的研究有待于开展，以期更好地指导临床治疗。

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2013-04-15）

（本文编辑 诸静英）

国家自然科学基金项目（81020108017）；上海市教委“曙光计划”项目（12SG04）

复旦大学附属眼耳鼻喉科医院眼科 上海 200031

莫晓芬（Email：xfmo＠fudan.edu.cn）