江苏省主要农田杂草种子库物种组成和多样性及其与环境因子的相关性分析

章超斌，马 波，强 胜

（南京农业大学杂草研究室，江苏 南京 210095）

土壤种子库是指存在于土壤表面和土壤中的有活力种子的总和［1］。农田杂草种子库的存在是杂草得以在频繁受人类活动干扰的农田生态系统中存活延续的关键；杂草种子库能反映不同耕作模式下的杂草群落特征，为了解农田杂草发生的历史和现状提供证据［2-3］；它是杂草以潜在杂草群落存在的一种方式，只有耗竭土壤杂草种子库、打断杂草在农田中的生活史周期，才能达到从源头管理杂草的目的。掌握杂草种子库的消长规律可以预测草害的发生状况，为有效防除杂草提供准确信息［4］；而探明杂草种子库的群落组成和分布则有利于揭示杂草群落的消减规律［5］，对制定相应的杂草综合管理措施是必不可少的基础工作。在不同环境条件和栽培管理措施的影响下，不同地区农田杂草种子库中包含的杂草种类常常有一定的差异［6］。

江苏省南北气候差异较大，农田耕作类型复杂，农业自然资源比较优越，是我国重要的粮食生产省份，但农田杂草一直是影响其农业生产的重要因素。鉴于此，众多学者对农田草害问题进行了深入研究，致力于找到合理有效的控草方案。目前，对江苏省农田杂草的调查工作还主要局限于对其地上部分发生状况的调查［7-9］，对大范围内农田杂草种子库的调查工作较为鲜见。王开金［10］采用诱萌法研究了江苏省9个主要农区的麦田杂草种子库，表明各农区的杂草种子库存在一定差异；李伟伟［11］的研究结果表明：在苏南地区3种不同耕作方式的农田内，杂草种子库与地上部分杂草的优势种类及其危害比较相似；吴竞仑等［12］考察了仪征水田杂草种子库的现状，初步探明了水旱轮作对杂草种子库的影响；娄群峰等［13］认为：不同耕作类型油菜田的杂草种子库群落状况受到耕作方式和轮作制度的影响。上述研究都采用诱萌法，只注重当茬作物种子库特征，并没有明确杂草种子库的整体结构。

作者采用水洗镜检法检测土壤中的杂草种子库，在江苏全省范围内调查不同区域农田杂草种子库的群落特征，并探讨不同类型农田土壤中杂草种子库群落在种类组成、空间分布、物种多样性及其与环境因子相关性等方面的差异，为从根源上防控农田杂草提供科学依据。

1 研究区域自然概况和研究方法

1.1 研究区域自然概况

江苏省地处长江和淮河下游、东邻黄海，地理坐标为东经116°22′～121°55′、北纬30°45′～35°07′，总面积10.26×104km2；境内地势平坦，多为平原，少数为山地和丘陵，河湖纵横密布。全省跨越暖温带、北亚热带、中亚热带3个生物气候带，南北气候差异显著，年均气温3℃～16℃，南部气温高于北部。土壤类型复杂多样，水资源丰富；年降雨量约850～1000 mm，且多集中在夏、秋两季，并呈现自东南向西北逐渐递减的趋势。全省平原、水面和低山丘陵面积分别占全省土地总面积的69％、17％和14％；耕地面积500.84×104hm2，约占全省土地总面积的49％。其中，旱地面积占耕地总面积的近40％，主要集中分布在徐淮、沿海和淮南高沙土地区；水田面积占耕地总面积的60％以上，以太湖、里下河和镇扬丘陵3个区域最为集中，占全省水田总面积的55％［14］。

1.2 样点选择

根据江苏各地级市当地的种植制度选取典型的长期耕作田进行农田杂草种子库调查，共确定31个样点，包括12个旱田（旱连作田）样点和19个水田样点。其中，旱田当茬作物为玉米（Zea mays L.）、大豆〔Glycinemax（L.）Merr.〕、蔬菜和棉花（Gossypium sp.），与小麦（Triticum aestivum L.）或油菜（Brassica campestris L.）连作；水田为水稻（Oryza sativa L.）和小麦连作。各样点的分布状况见图1。

图1 江苏省主要农田杂草种子库调查样点分布示意图Fig.1 Distribution schematic diagram of sam ple site for investigation of weed seed bank of main crop fields in Jiangsu Province

1.3 方法

1.3.1 农田土样的采集 在2002年3月份进行取样，每个样点选取有代表性的10块农田，采用对角线法用直径5.0 cm的圆筒形取土器在每块农田取深度15 cm的耕作层土芯各10个，每个样点共计100个土芯。将每个土芯分别分成3层，每层5 cm，将同一样点各地块相同土层的土样合并后放入同一塑料袋内，即每个样点3袋土样。将土样带回实验室后置于阴凉处风干，粉碎后混匀、备用。

1.3.2 土壤杂草种子库的检测 采用水洗镜检计数法［15］对各样点土样中的杂草种子库进行检测。称取每袋土样的1/10作为待检样本，并重复取样3次，分别放入200目的尼龙网袋中用自来水将泥土冲洗干净，所得残渣晾干后分别用60、80、120和150目的样品筛进行分层筛选，150目后的残渣一并收集；然后利用SZX7解剖镜（日本Olympus公司）对各分层残渣中的有活力种子进行检测，参照文献［16-17］和南京农业大学杂草种子标本进行种类鉴定，采用挤压法［18］判定种子活力。

1.3.3 环境因子的分析 从每个样点的3袋土样中取等量土壤混合后用于土壤性质分析，均3次重复。土壤有机质含量采用重铬酸钾-硫酸油浴法测定；土壤pH采用电位法［19］测定，用无CO2的蒸馏水浸提土样，水土体积比为2.5∶1。年降水量和年均温以江苏统计信息网公布的2002年的数据（http:∥www.jssb.gov.cn/sjzl/tjnj/2003/nj01.htm）为准；淹水天数按实际情况进行统计；各样地经度和纬度以当地实际测定结果为准。

1.4 数据分析

杂草种子库统计结果以各样点土壤中有活力种子为准，种子库密度为1 m2面积内的种子数量。实验数据采用Excel2010软件进行统计，并使用SPSS16.0软件进行差异显著性分析。

相对重要值（RI）计算公式为：RI=（RD+RF）/2，其中，RD为相对密度，即某杂草种子的密度占种子库总密度的比例；RF为相对频度，即种子库中某种杂草出现的频度占所有杂草频度总和的比例。

用最大值法对环境因子进行标准化处理，采用Canoco4.5 for Windows软件对发生频度大于0.1的杂草种类的平均重要值与淹水天数、土壤有机质含量、土壤pH、年降水量、年均温、样点经度和样点纬度7个环境因子进行典范对应分析（CCA），并将分析结果用样点-环境因子和种类-环境因子二维排序散点图表示［21］。

2 结果和分析

2.1 杂草种子库的物种组成分析

2.1.1 种类和密度分析 在调查的31个样点的土壤杂草种子库中，平均种子密度为31008 m-2，其中通泉草〔Mazus japonicus（Thunb.）Kuntze〕、节节菜〔Rotala indica（Willd.）Koehne〕、异型莎草（Cyperus difformis L.）和陌上菜〔Lindernia procumbens（Krock.） Philcox〕在种子库中的含量较高，这4种杂草的种子数量占种子库种子总数的57.8％。

不同农田土层中种子密度的统计结果见表1。由表1可见：旱田和水田杂草种子库的种子密度差别较大，旱田上、中、下3层土样中种子密度的总和为21015 m-2；水田较高，为37847 m-2。旱田上、中、下3层土样中种子密度差异不显著；水田上、中层土样中种子密度差异也不显著，但这2层土样中的种子密度均显著高于下层土样（P＜0.05）。旱田和水田上层土样的种子密度差异不显著，但它们的中、下2层土样中的种子密度却具有显著差异（P＜0.05）。

表1 江苏省旱田和水田不同土层杂草种子库种子密度的比较（± SE）1）Table1 Com parison of seed density of weed seed bank in different soil layers of up land and paddy fields in Jiangsu Province（±SE）1）

表1 江苏省旱田和水田不同土层杂草种子库种子密度的比较（± SE）1）Table1 Com parison of seed density of weed seed bank in different soil layers of up land and paddy fields in Jiangsu Province（±SE）1）

1）同列中不同的小写字母表示差异显著（P＜0.05）Different smallletters in the same column indicate the significant difference（P＜0.05）；同行中不同的大写字母表示差异显著（P＜0.05）Different capitals in the same row indicate the significantdifference（P＜0.05）.

土层Soil layer 深度/cmDepth种子密度/m-2 Seed density水田Paddy field 旱田Upland field上层Upper layer 0-5 15084±2408aA 10720±4848aA中层Middle layer 5-10 13388±1492aA 5650±1527aB下层Lower layer 10-15 9375±1036bA 4645±1370aB

2.1.2 杂草种子库类群特点分析 参照强胜［22］37的方法、根据农田杂草的生长环境以及杂草的危害类型对农田杂草种子库中的杂草进行分类，大体上可分为水田杂草、夏熟旱作物田杂草和秋熟旱作物田杂草3类。其中，水田杂草是指在水田中不断自然繁衍的杂草，如异型莎草、鸭舌草〔Monochoria vaginalis（Burm.f.）Presl〕和水苋菜（Ammannia baccifera L.）等；夏熟旱作物田杂草是指能够在夏熟旱作物田中不断繁衍的杂草，此类杂草一般冬、春季出苗，春末、夏初开花结实，如荠菜〔Capsella bursa-pastoris（L.） Medic.〕和看麦娘（Alopecurus aequalis Sobol.）等；秋熟旱作物田杂草是指能够在秋熟旱作物田中不断自然繁衍的杂草，此类杂草一般春、夏季出苗，秋季开花结实，如铁苋菜（Acalypha australis L.）和马齿苋（Portulaca oleracea L.）等。

2.1.2.1 旱田杂草种子库类群特点 不同区域旱田杂草种子库密度变化很大，一般每个样点能检出杂草种子10种以上，但由于旱田情况较水田多变，加之地域差异、农事操作等多方面的原因，旱田不同样点杂草种子库的优势种类变化很大，如东台四灶样点种子库的种子密度最大，主要是水苋菜和异型莎草的种子数量庞大，这些样点或接近水源，或有种植水稻的历史。

江苏省12个旱田样点杂草种子库中不同类型杂草的种类数和种子密度统计结果见表2。由表2可见：旱田杂草种子库中的杂草主要由夏熟旱作物田杂草和秋熟旱作物田杂草组成，并含有一些水田杂草；不同旱田样点各类型杂草的种类数和种子密度差异较大。夏熟旱作物田杂草的平均种类数为5.1种，平均种子密度为9321.9 m-2，主要种类有荠菜、棒头草（Polypogon fugax Nees ex Steud.）、牛繁缕〔Malachium aquaticum（L.）Fries〕、看麦娘、繁缕〔Stellaria media（L.）Cyr.〕、猪殃殃〔Galium aparine var.tenerum（Gren.et Godr.）Rchb.〕和波斯婆婆纳（Veronica persica Poir.）等；秋熟旱作物田杂草平均种类数为3.8种，平均种子密度为9107.4 m-2，主要种类有铁苋菜、马唐〔Digitaria sanguinalis（L.）Scop.〕、画眉草〔Eragrostis pilosa（L.）Beauv.〕、反枝苋（Amaranthus retr of lexus L.）、鳢肠〔Eclipta prostrata（L.）L.〕、狗尾草〔Setaria viridis（L.）Beauv.〕、牛筋草〔Eleusine indica（L.）Gaertn.〕、青葙（Celosia argentea L.）和碎米莎草（Cyperus iria L.）等；水田杂草平均种类数为3.3种，平均种子密度为39636.9 m-2，主要种类有通泉草、水苋菜、异型莎草、千金子〔Leptochloa chinensis（L.） Nees〕和陌上菜等，水田杂草较多的样点主要是水旱轮作农田或者有种植水稻历史的农田。由于江苏地处沿海温带亚热带区域，降水较多，田间土壤比较湿润，一些水田杂草（如通泉草、千金子等）也能在旱田中生长，可能是这些旱田含有较多水田杂草种子的主要原因。

表2 江苏省12个旱田样点土壤杂草种子库中不同类型杂草的种类数和种子密度统计结果Table2 Statistical results of species number and seed density of different types of weed in weed seed bank in soil of twelve sam p le sites of up land field in Jiangsu Province

2.1.2.2 水田杂草种子库类群特点 江苏省19个水田样点杂草种子库中不同类型杂草的种类数和种子密度统计结果见表3。表3结果表明：水田杂草种子库中杂草的种类数有15～26种，平均约20种，优势种较为稳定，主要为异型莎草、陌上菜、水苋菜、千金子以及麦茬遗留的通泉草、棒头草和硬草〔Sclerochloa kengiana（Ohwi）Tzvel.〕等的种子。如：东海石榴样点主要为棒头草和硬草，分别占该样点杂草种子库总量的47.40％和29.84％；高淳高柏样点的牛繁缕占该样点杂草种子库总量的33.41％；如皋东陈样点的看麦娘和棒头草分别占该样点杂草种子库总量的12.03％和11.39％；仪征十二圩样点的硬草占该样点杂草种子库总量的17.27％。

由表3还可见：水田杂草种子库主要由水田杂草和夏熟旱作物田杂草种子组成，也有一些秋熟旱作物田杂草种子。其中，水田杂草主要有通泉草、异型莎草、陌上菜、丁香蓼（Ludwigia prostrata Roxb.）、千金子、水苋菜、鸭舌草、直球穗扁莎〔Pycreus globosus var.strictus（Roxb.）C.B.Clarke〕、稗〔Echinochloa crusgalli（L.）Beauv.〕和水莎草（Cyperusglomeratus L.）等；夏熟旱作物田杂草主要有棒头草、牛繁缕、看麦娘、荠菜、日本看麦娘（Alopecurus japonicus Steud.）、碎米荠（Cardamine hirsuta L.）、早熟禾、泥胡菜〔Hemistepta lyrata（Bunge）Bunge〕和 菵 草〔Beckmannia syzigachne（Steud.）Fern.〕等；秋熟旱作物田杂草优势种只有碎米莎草、牛筋草、鳢肠和马唐。

表3 江苏省19个水田样点土壤杂草种子库中不同类型杂草的种类数和种子密度统计结果Table3 Statistical results of speciesnumber and seed density of different types of weed in weed seed bank in soil of nineteen sample sites of paddy field in Jiangsu Province

2.1.3 不同形态类型杂草种子库比较 根据形态特征对杂草进行分类，在杂草的防治中具有重要的实际意义，许多除草剂的选择性也与杂草的形态特征有关［22］171。根据形态性状，将调查的31个旱田和水田样点杂草种子库的杂草分为禾草类、莎草类和阔叶草类3种类型，各类型杂草的种类数和种子密度的统计结果见表4。

由表4可以看出：水田中这3类杂草的种类数和种子密度均高于旱田；除水田中莎草类杂草的种类数显著高于旱田外（P＜0.05），水田和旱田中其他类型杂草的种类数和种子密度均无显著差异。水田和旱田中，阔叶草类杂草的种子密度和种类数均最高，莎草类杂草的种子密度和种类数均最低；在水田和旱田中，3类杂草的种类数均差异显著（P＜0.05），但旱田中3类杂草的种子密度差异不显著，水田中阔叶草类杂草的种子密度显著高于禾草类和莎草类杂草（P＜0.05），且后两者间差异不显著。

2.2 杂草种子库的优势种类分析

调查的31个样点中共检测到54种杂草，隶属于15科。其中，旱田杂草种子库有41种，水田杂草种子库有45种，且大部分为旱田和水田杂草种子库共有种类，各种类的频度及重要值见表5。

调查的31个农田样点中杂草种类最多的科为禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae），分别占杂草种类总数的22.6％和20.8％；较多的科有石竹科（Caryophyllaceae）、玄参科（Scrophulariaceae）、苋科（Amaranthaceae）、千屈菜科（Lythraceae）、十字花科（Cruciferae）和菊科（Compositae）。

表4 江苏省旱田和水田中不同形态类型杂草的种类数和种子密度比较（±SE）1）Table4 Comparison of species number and seed density of differentmorphological types of weed in upland and paddy fields of Jiangsu Province（±SE）1）

表4 江苏省旱田和水田中不同形态类型杂草的种类数和种子密度比较（±SE）1）Table4 Comparison of species number and seed density of differentmorphological types of weed in upland and paddy fields of Jiangsu Province（±SE）1）

1）同行中不同的小写字母表示不同类型杂草间差异显著（P＜0.05）Different small letters in the same row indicate the significant difference among different types of weed（P＜0.05）；同列中不同的大写字母表示不同类型农田间差异显著（P＜0.05）Different capitals in the same column indicate the significant difference among different types of crop field（P＜0.05）.

农田类型Type of crop field不同类型杂草的种类数Species number of different types of weed禾草类Grasses 莎草类Sedges 阔叶草类Broadleaf grasses不同类型杂草的种子密度/m-2 Seed density of different types of weed禾草类Grasses 莎草类Sedges 阔叶草类Broadleaf grasses旱田Upland field 3.6±0.38bA 1.6±0.47cB 7.36±0.53aA 4806±1622aA 3400±1553aA 12595±6188aA水田Paddy field 6.0±0.43bA 4.6±0.21cA 10.00±0.39aA 10272±2907bA 7973±594bA 19039±2510aA

表5 江苏省旱田和水田杂草种子库中各种类的频度和平均重要值1）Table5 Frequency and average im portant value of different species in weed seed bank of upland and paddy fields in Jiangsu Province1）

续表5 Table5（Continued）

2.2.1 优势种的频度分析 表5数据表明：不同类型农田中杂草优势种的频度差异较大。旱田中频度大于0.30的杂草有19种，包括荠菜、通泉草、铁苋菜、马唐、水苋菜、异型莎草、画眉草、千金子、陌上菜、棒头草、牛繁缕、反枝苋、繁缕、鳢肠、狗尾草、青葙、看麦娘、牛筋草和未知种1，其中荠菜的频度最高，达到1.00。水田中频度大于0.50的杂草有20种，包括通泉草、异型莎草、陌上菜、丁香蓼、千金子、水苋菜、鸭舌草、碎米莎草、直球穗扁莎、棒头草、牛繁缕、牛筋草、看麦娘、荠菜、鳢肠、稗、日本看麦娘、水莎草、马唐和飘拂草〔Fimbristylis dichotoma（L.）Vahl〕，其中的前7种杂草频度较高，均在0.95以上，说明它们几乎出现在水田的每个样点中，为水田常见杂草。

2.2.2 优势种的重要值分析 由表5还可见：旱田中平均重要值大于0.03的杂草有11种，按平均重要值由大至小依次排序为水苋菜、异型莎草、通泉草、画眉草、马唐、牛筋草、荠菜、铁苋菜、千金子、牛繁缕、棒头草；其中，长期连作旱田以牛繁缕、蚤缀（Arenaria serpyllifolia L.）、牛筋草、碎米莎草、马唐和画眉草为优势种；水旱轮作旱田中遗留了一些子实细小、结实量大的水田杂草种子。水田中平均重要值大于0.03的杂草有9种，按平均重要值由大至小依次排序为通泉草、异型莎草、陌上菜、水苋菜、千金子、棒头草、硬草、牛繁缕、丁香蓼。

总体上看，频度较高的杂草平均重要值也较高，说明这类杂草不仅发生面积广，而且在数量上也占据优势，为农田恶性杂草。

2.3 杂草种子库的物种多样性分析

调查的31个旱田和水田样点中不同土层杂草种子库的物种多样性指数见表6。由表6可见：旱田同一土层的物种多样性指数（S）、Shannon-Wiener指数（H′）和Simpson指数（D）普遍低于水田，但Pielou均匀度指数（E）高于水田。旱田各土层的S、H′和D指数随土层加深从上到下逐渐降低，E指数则逐渐提高；而在水田中，各土层的S、H′和D指数无明显变化规律，其中中层土壤的S、H′和D指数均最高，而E指数则随土层加深逐渐升高。

2.4 杂草种子库与环境因子的相关性分析

应用典范对应分析（CCA）对江苏省主要农田杂草种子库中发生频度大于0.1的杂草种类的平均重要值与淹水天数、土壤有机质含量、土壤pH、年降水量、年均温、样点经度和样点纬度7个环境因子的相关性进行分析，第1和第2种类排序轴及7个环境因子间的相关系数见表7。

表6 江苏省旱田和水田不同土层土壤种子库的物种多样性分析（±SE）Table6 Analysis of species diversity of weed seed bank in different soil layers of upland and paddy fields in Jiangsu Province（±SE）

表6 江苏省旱田和水田不同土层土壤种子库的物种多样性分析（±SE）Table6 Analysis of species diversity of weed seed bank in different soil layers of upland and paddy fields in Jiangsu Province（±SE）

农田类型Type of crop field 土层Soil layer 深度/cmDepth 物种丰富度指数Species richness index Shannon-Wiener指数Shannon-Wiener index Simpson指数Simpson index Pielou均匀度指数Pielou evenness index旱地Upland field 上层Upper layer 0-5 10.077±0.729 1.622±0.101 0.713±0.040 0.715±0.041中层Middle layer 5-10 7.923±0.780 1.502±0.102 0.695±0.031 0.755±0.037下层Lower layer 10-15 6.923±0.796 1.416±0.121 0.676±0.046 0.760±0.041总体Overall 13.308±0.820 1.790±0.104 0.746±0.034 0.683±0.038水田Paddy field 上层Upper layer 0-5 14.053±0.669 1.534±0.140 0.825±0.029 0.592±0.054中层Middle layer 5-10 14.579±0.623 1.655±0.139 0.856±0.020 0.629±0.055下层Lower layer 10-15 12.789±0.740 1.611±0.120 0.840±0.023 0.648±0.050总体Overall 20.895±0.768 2.070±0.050 0.808±0.011 0.695±0.016

表7 江苏省主要农田杂草种子库种类排序轴与部分环境因子间的相关系数1）Table7 Correlation coefficients between species axes of weed seed bank of main crop fields in Jiangsu Province and some environmental factors1）

第1和第2种类排序轴与环境因子的相关性极高，特征值分别为0.8390和0.8320；而2个种类排序轴间的相关系数很小，仅为-0.0150，表示利用第1和第2种类排序轴获得的排序图能较好地反映出物种、样点与环境变量间的关系。第1种类排序轴与淹水天数相关系数较高，达到-0.8143；第2种类排序轴与年降水量和样点经度存在较高相关性，相关系数分别为-0.6518和-0.7611。

江苏省主要农田31个样点和种子库中42种杂草与7个环境因子的CCA二维排序散点图分别见图2和图3。参照文献［23］并根据地理和主要杂草组成，可对31个样点进行划分。由图2可见：分布在第一和第四象限的样点全部为旱田，为Ⅰ类样点，并可分为2个亚类Ⅰ1和Ⅰ2，其中亚类Ⅰ1样点位于苏北的温带平原区，而亚类Ⅰ2样点多位于苏中的东部沿海区；样点1、2和12属于长期连作旱田，其余样点均属于水旱轮作田或有水稻种植历史的旱田，这些样点均表现为土壤水分含量较少、当茬农作物没有受到水淹，土壤pH较高且有机质含量较低，主要杂草类型为喜旱喜碱性杂草。分布在第二和第三象限的样点全部为水田，为Ⅱ类样点，也可划分为2个亚类Ⅱ1和Ⅱ2，其中亚类Ⅱ1样点多分布在淮河以北地区，而亚类Ⅱ2样点主要分布在淮河以南的长江流域地区；在稻茬阶段这些田块的土壤均处于淹水状态，土壤有机质含量较高但pH较低，喜湿性水田杂草的优势度比较大，麦茬作物伴生杂草的种子含量也较高。

由图3可见：旱田的典型杂草种类集中分布在第一和第四象限，即在淹水天数的反方向，主要种类为铁苋菜、马唐、画眉草、狗尾草、反枝苋、青葙和荠菜等；第二和第三象限中沿淹水天数方向分布的基本为水田杂草，典型的种类有陌上菜、丁香蓼、稗、水虱草和节节菜等，另一部分杂草种子为麦茬田遗留的种类，包括早熟禾、看麦娘、日本看麦娘、硬草和菵草。

综合分析结果表明：田间淹水天数可导致土壤饱和水含量的差异，对江苏省主要农田杂草群落构成的影响最大。

图2 江苏省31个水田和旱田样点与环境因子的CCA二维排序散点图Fig.2 Scatter diagram of CCA two-dimensional ordination between thirty-one samp le sites of upland and paddy fields in Jiangsu Province and environmental factors

3 结 论

3.1 江苏省主要农田杂草种子库种类组成和结构差异的影响因素分析

杂草种群的发生及其群落组成受到许多因素的制约，其中耕作制度和田间水分条件为重要的影响因素［9］。不同的耕作制度可导致田间水分状况差异巨大，如在长时间的灌水淹渍条件下稻茬作物田的土壤含氧量和酸碱度发生变化，不同生理生态特性的杂草种子的存活率也随之改变。强胜等［8］认为：水分差异是造成不同耕作制度棉田杂草群落差异的主要原因；韦继光［24］的研究结果表明：夏熟旱作物田和秋熟旱作物田土壤种子库中杂草种子的出苗种类数和出苗率均随淹水强度增加而下降，而水田杂草则变化不大或稍有上升；娄群峰等［13］的研究结果也印证了这一结论。

在对江苏主要农田杂草种子库的统计中，通过上、中、下3层土壤中种子密度的比较可见：旱田上、中、下3层土壤的种子密度差异不显著，水田上、中2层土壤的种子密度显著高于下层，水田土壤的杂草种子密度均大于旱田的同一土层；水田中频度大于0.50的杂草种类多于旱田。水田的物种多样性指数（S）、Shannon-Wiener指数（H′）和Simpson指数（D）普遍高于旱田，但Pielou均匀度指数（E）指数低于旱田；在旱田中，从上层到下层土壤的S、H′和D指数依次降低，E指数提高，而在水田中这一变化趋势并不明显，表明旱田中土壤种子库分布相对比较均匀。水田杂草种子库在种类和数量上都高于旱田，这是由于稻麦轮作两茬作物的不同水分需求促使水旱2类杂草生长，成熟时期大量种子留存在土壤中；而旱田始终以单一喜旱性杂草为主［8］。还可能与耕作措施和种植制度有关，旱地多免耕套种，使分布在土壤表层的种子比例提高［25-26］；而水田在换茬时常需翻耕或深耕，土壤的上下翻动促进种子均匀分布在耕作土层中。此外，绝大多数杂草种子体积小且具有漂浮能力，灌水也会促进杂草种子的传播［27-28］，不同田块间、田边、田埂的杂草种子都会随水流传播，从而增加了种子库的多样性和空间分布的均匀度，与旱田相比，这些效应在灌水频繁的水田中更为突出。

图3 江苏省主要农田杂草种子库中42种杂草与环境因子的CCA二维排序散点图Fig.3 Scatter diagram of CCA two-dimensional ordination between forty-two weeds in weed seed bank of main crop fields in Jiangsu Province and environmental factors

杂草的发生是杂草种子库与环境因子相互作用的综合结果，与土壤、温度和水分等环境因子都有密切关系［29］；耕作制度和控草措施均能影响杂草种子库的结构、动态变化及其与田间杂草的关系［30］。CCA分析结果显示：影响农田杂草种子库群落最重要的环境因素是田间淹水天数，并据此可将江苏主要农田的杂草种子库群落分为明显的水田和旱田2类，其中旱田群落又可分为长期旱连作和水旱轮作2个亚类；水田群落可分为南北2个亚类，各水田样点间群落的相似性比旱田略高。强胜等［31］指出：水旱轮作可减弱由于地理区域和地带性差异造成的生态因素差异对杂草群落结构的影响，表明水田环境可使各个样点杂草群落有相似的生长环境，使田间杂草群落表现出一定的相似性。

3.2 江苏省主要农田潜、显杂草群落的差异分析

关于江苏省农田杂草地上部分的发生状况已有许多调查报道。薛达元等［32］与李淑顺等［33］对江苏省域内稻田杂草的调查结果显示：水田的优势杂草主要为稗、丁香蓼、鸭舌草、节节菜、水苋菜、千金子、异型莎草和鳢肠等；王开金等［7，34］对江苏南北麦田杂草群落进行了研究，确定稻茬麦田的主要优势杂草为看麦娘、日本看麦娘、菵草、硬草、棒头草、野燕麦、猪殃殃、大巢菜（Vicia sativa L.）和荠菜等。本研究结果显示：江苏水田杂草种子库中属于稻茬喜湿性优势杂草的种类有异型莎草、陌上菜、丁香蓼、千金子、水苋菜、鸭舌草、碎米莎草、直球穗扁莎、鳢肠、稗、水莎草和节节菜等；麦茬田杂草种子库的优势种有棒头草、牛繁缕、牛筋草、看麦娘、荠菜和硬草等。虽然各地区的杂草优势种存在一定差异，但总体上水田土壤种子库中的优势杂草种类与地上部分优势杂草种类基本一致。强胜等［9］认为：江苏省棉田主要优势杂草为马唐、铁苋菜、狗尾草、牛筋草、马齿苋、波斯婆婆纳和香附子等种类；钱新民等［35］认为：江苏省玉米田主要优势杂草为马唐、稗、牛筋草、千金子、碎米莎草、狗尾草、鸭跖草、鳢肠、铁苋菜、牛繁缕和刺儿菜等种类。这些调查结果均与本研究中旱田杂草种子库的优势种类较为相似。

与江苏农田地上部显杂草群落发生状况相比，作者调查的土壤（地下）种子库群落与之有一定的相似性，但也存在一定差异，主要原因是农田杂草发生量的调查综合了杂草密度、作物相对高度及盖度等一系列指标，而种子库检测主要是从数量上进行衡量。尽管一些杂草〔如稗、大巢菜、猪殃殃和野燕麦（Avena fatua L.）等〕地上部分在田间表现出较高的优势度，但由于种子体积大、种子产量相对较少，故在种子库中的含量比较低；而另一些杂草（如通泉草、水苋菜和陌上菜等）则恰好相反，在农田中一般处于下层，但其种子很小且结实量巨大，在种子库中往往表现为优势种。从防除角度看，应该综合杂草的种子繁殖能力和地上部分对农作物的危害程度来制定具体的防除措施，这也是基于杂草种子辅助决策模型［36］必须考虑的内容。

有学者认为：土壤杂草种子库为2～3个没有表现的潜杂草群落，而地上发生的杂草则为显杂草群落，杂草种子库与地上部分农田杂草群落互为库源，共同构成杂草群落综合体［37］。通过对潜杂草和显杂草群落的研究，以及各种耕作措施、管理系统对杂草种子库影响的研究，可以为田间杂草发生的预测提供基础信息，并使除草对策的制定更有针对性。

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