彩虹明樱蛤贝体尺寸性状对体重的影响效应

吕敢堂，张秀梅，赵 晶，任夙艺，王志铮

（浙江海洋学院水产学院，浙江舟山 316004）

彩虹明樱蛤Moerella iridescens俗称海瓜子、黄蛤、扁蛤，属软体动物门、瓣鳃纲、帘蛤目、樱蛤科。其味道鲜美，含有丰富的蛋白质、铁、钙等多种营养成份，而且是营养价值高的大众化海产品，具有很高的经济价值，为浙江沿海重要的滩涂经济贝类之一。

形态性状是水产经济动物种质遗传信息的综合外在体现，是评估水产动物生长性能和生产性能的重要依据，通过对其形态性状与体重性状进行通径分析，揭示形态学差异、品系选育等意义重大。TORO和NEWKIRK[1]报道了欧洲牡蛎Ostrea edulis壳长与壳高的关系；TORO等[2]分析了智利牡蛎O.chilensis壳长和体质量的关系，利用形态性状的差异确定目标选育个体已被广泛采用[3-5]。孙秀俊等[6]对虾夷扇贝Patinopecten yessoensis、鄢朝等[7]对三亚华贵栉孔扇贝Chlamys nobilis、郭文学等[8]对四角蛤蜊Mactra veneriformis、郑怀平等[9]和刘志刚等[10]对华贵栉孔扇贝等进行了形态学比较分析、孙秀俊等[6]和常亚青等[11]对虾夷扇贝的活体质量分别进行了研究；其他贝类如紫石房蛤Saxidomus purpuratus[12]、海湾扇贝Argopectenirridians[13]、马氏珠母贝Pinctada maxima[14-15]和青蛤Cyclina sinesis[16]也有相关的报道。

近年来，国内外有关彩虹明樱蛤的研究主要集中在人工育苗与养殖[17-19]、环境生态[20-23]等研究方面,而关于形态形状的研究未见报道。本文对彩虹明樱蛤的主要形态性状和体重进行通径分析和偏回归分析，确定影响彩虹明樱蛤体重的关键形态性状，并建立可用于精确估算体重的多元回归方程，来研究彩虹明樱蛤的形态性状对体重的影响效应，对于彩虹明樱蛤的种质资源与遗传育种、生物多样性保护和增殖放流均具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用彩虹明樱蛤活体购自于舟山市定海南珍菜场，于实验室暂养48 h，待其充分吐沙后随机选取形态完整的彩虹明樱蛤120枚个体逐个编号备用。

1.2 方法

1.2.1 测量方法

依次逐个取样用电子天平（精度0.01 mg）测量体重（GW），用游标卡尺（精度 0.02 mm）逐个精确测量尺寸性状指标 AB、AC、BC、OA、OB 、OC(图 1)和 SW（壳宽）。

1.2.2 分析方法

将AB、AC、BC、OA、OB、OC和GW测定结果初步统计整理，获得各项表型参数（统计量）后，分别进行表型分析、尺寸性状各指标对体重的通径分析和决定系数计算，探寻这些性状对体重的直接作用和间接影响，参照文献[12]建立回归方程和相关系数的计算公式为：

图1 彩虹明樱蛤外部形态Fig.1 The appearance features of M.iridescens

式中，x、y为性状测量值，x、y为性状测量平均值，rxy为相关系数，n为测量尾数。

参照文献[5]通径系数Pxi,y简写为Pi,即标准化变量的偏回归系数，又称为标准偏回归系数；单个自变量对因变量的决定系数dxi,y，简写为di，计算公式分别为：

根据相关分析和通径分析的结果计算各性状对体重的决定系数（di）和共同决定系数（dij）。采用逐步导入剔除法进行偏回归分析，剔除偏回归系数不显著的性状（P＞0．05），建立形态性状对体重的多元回归方程，并对方程拟合度进行检验。其中：CV/%=100×SD/M。

2 结果

2．1 彩虹明樱蛤各生物学测定指标间的相关性

对彩虹明樱蛤各生物学测定指标间的相关性分析结果见表1。由表1可见，除AC－BC相关系数未达极显著水平外，本研究中彩虹明樱蛤所测性状间两两相关系数均达到极显著水平（P＜0．05）。对体重影响作用的大小为 AB＞SW＞OB＞BC＞OC＞OA＞AC。

表1 彩虹明樱蛤各性状间的相关系数(n=120,df=118)Tab．1 The phenotype correlation coefficient between the traits of M.iridescens(n=120,df=118)

2．2 通径分析

彩虹明樱蛤形态性状对体重影响的通径分析结果见表2。由表2可见，彩虹明樱蛤尺寸性状对体重的直接作用达到极显著水平（P＜0．01）的分别为AB、SW、OB，它们直接作用的大小关系为AB＞SW＞OB（0．411＞0．329＞0．258），但是 SW－OB 共同的作用效果略大于 AB 的直接作用（0．425＞0．411），AB－OB 的共同间接作用明显高于SW的单独直接作用（0．426＞0．329），AB－SW的共同间接作用明显高于OB的单独直接作用（0．496＞0．258）。这些性状对全重影响的间接作用之和均大于其对体重的直接作用；AB的直接作用与SW－OB的间接作用相当，而SW和OB对体重的影响均主要通过AB的间接作用来实现。

表2 彩虹明樱蛤形尺寸性状对体重影响的通径分析Tab．2 The effect of each morphometric trait on body weight of M.iridescens

2．3 决定程度分析

形态性状对全重的决定系数（di）和共同决定系数(dij)见表3。由表3可知，AB对体重的单独决定能力（di=0．169）约为 SW、OB 的 2 倍，其值分别为 0．169、0．108、0．066。说明 AB 对全重的单独决定程度较高，OB对全重的单独决定能力最低。AB－SW组合对彩虹明樱蛤体重的决定能力最强，其值为0．187。强弱顺序依次为 AB－SW＞AB＞AB－OB＞SW＞SW－OB＞OB，由此可见，AB－AB、AB－SW、AB－OB 形态性状组合对彩虹明樱蛤全体重的决定程度均明显高于其他性状组合，其决定系数之和为0．519，占决定系数总和（∑d=0．786）的66．03%,说明AB对彩虹明樱蛤全重尤为重要，SW其次，OB是重要的辅助性状，OB对全重的单独决定能力最小，OB主要通过与AB性状的组合来决定彩虹明樱蛤的体重，AB－OB组合性状的决定能力约为OB单独决定能力的3倍。

表3 彩虹明樱蛤尺寸性状对体重的决定系数Tab．3 Determinant coefficients of morphometric traits on body weight of M.iridescens

3 讨论

3．1 影响彩虹明樱蛤个体体重的关键形态性状的确定

体重性状是水产经济动物最为重要的经济性状之一，为选育重要指标，而体重与形态性状密切相关，他们同为综合反映其种质状况的重要因子。王如才等[24]认为，贝类壳宽对活重的肉重（熟）的直接影响最大，是影响重量的主要因素；壳长和壳宽对重量性状的直接作用小于间接作用，从而间接影响了重量性状。相关系数是变量间关系的综合体现，它既包括变量间的直接关系，也包括通过其他变量影响的间接关系。利用表型性状相关分析能够了解各性状之间关系的密切程度，但相关分析不能全面考察变量间的相互关系，导致结果带有一定的片面性。故单纯采用相关系分析不能正确表述两个性状间的真实关系。通径系数是变量标准化的偏回归系数，表示变量间的直接关系，而且不受其他变量的影响。利用通径分析可以把相关系数剖分成直接影响和间接影响两部分，能够真实地反映各自变量和因变量的关系，从而全面反映原因和结果的相对重要性。

本试验中，壳长（AB）、长度（OB）、壳宽（SW）对活体重和肉重（熟）的相关系数均呈极显著正相关（P＜0．01），符合自变量入选的条件，可以进行进一步的分析和统计计算。本研究最通过相关分析、通径分析和多元回归析找出影响彩虹明樱蛤体重和软体部重的主要体形状，并且建立了多元回归方程，进一步明确了壳长、OB和壳宽3个性状与重量性状的关系，为其育种工作的开展提供了理论依据。

3．2 影响彩虹明樱蛤个体体重的关键形态性状的原因分析

根据以上通径分析结果，确定AB是影响彩虹明樱蛤体重的主要性状，其他一些性状要通过AB的间接作用来影响，初步判断长度越大、厚度越厚的贝壳是选育对象。AB是贝壳围度最大的一个性状指标，AB越长，鳃越大，滤水面积就大，进食效率就越高，生长越快，体重也越重。SW是壳宽，宽度越大，容纳的空间就越大，同样增大它的滤食效率，促进生长。而OB，位于壳的后端，后端有出水管，根据它的摄食原理[25]，同样得出OB也是影响重量性状的关键因素。

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