视觉因素在松墨天牛定位寄主和交配中的作用

刘 博，徐华潮，孟俊国，孙江华，樊建庭

（1.浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；2.中国科学院 动物研究所，北京 100101）

大部分蛀干害虫依靠寄主挥发性气味寻找寄主，如单萜类化合物和乙醇[1-3]，但也有部分植食性昆虫依靠视觉信号寻找寄主[4-8]，并且已有研究证实一些鞘翅目Coleoptera种类部分依靠视觉寻找寄主植物[9-11]。如星天牛Anoplophora malasiaca的雌虫和雄虫在互相寻找配偶的过程中依靠嗅觉和视觉进行定位[12-13]。另外，小蠹虫Anobium punctatum在依靠寄主挥发性气味定位的同时，树的轮廓为小蠹提供了视觉刺激，帮助小蠹虫远距离寄主定位[14-15]。在中国和日本，松墨天牛Monochamus alternatus是一种重要的柱干害虫，是松材线虫Bursaphelenchus xylophilus病的主要传播媒介昆虫，松材线虫病已经导致大量的松树Pinus spp.枯萎死亡[16-18]。 樊建庭等[2，19]研究证实， 松墨天牛通过寄主挥发性物质进行交配定位。 Kim 等[20]研究证实松墨天牛存在着雄性挥发性信息素与雌性接触性信息素，并且在天牛的交配定位中起着重要的作用。但是，如果将松墨天牛的雄虫或者是雄虫放进诱集笼中作为野外诱捕器，诱捕作用却很微弱[21]。为进一步探究松墨天牛的视觉因素，在远距离寄主定位和近距离交配定位2个过程中起到的作用，我们开展了以下试验探究。

1 材料与方法

1.1 野外诱捕试验

试验地点选在浙江省富阳市昌东村的马尾松Pinus massoniana林。试验测试了4种不同颜色的诱捕器对天牛成虫的诱捕效果。处理A为黑色诱捕器，参考小蠹虫诱捕器，通常为黑色；处理B为褐色，参考树干的颜色设置，松墨天牛通常产卵于树干上；处理C为绿色，参考马尾松树冠整体颜色，松墨天牛以马尾松枝条为食[2，18-19]；处理D为灰白色，灰白色诱捕器是松墨天牛最普遍使用的诱捕器，作为对照。

试验中所有的诱捕器均使用M99-1作为诱芯，M99-1由浙江省林业有害生物防治检疫局提供，使用时，M99-1药液分装于200 mL聚乙烯缓释瓶 （山西宏志塑料制品有限公司），缓释速率为4 mL·d-1。试验中的诱捕器均为十字交叉型诱捕器，全部诱捕器均挂放于试验林通风良好的山脊或靠山脊处或道路旁。挂放时，在两树间架一根木棍，将诱捕器挂于中间，诱芯缓释瓶置于诱捕器中间的开口处，诱芯距地面120 cm，松墨天牛在此高度产卵较为密集。均设置重复10个·处理-1，随机的挂放于林间，各诱捕器之间间隔20～30 m。

该试验于2010年5月10日开始，当年9月1日结束，期间隔7 d调查1次，记录每个诱捕器诱捕到的天牛头数。

1.2 交配定位试验

试验所用天牛均来自富阳市昌东村。幼虫羽化后置于40 cm×40 cm×50 cm（长×宽×高）小笼子中饲养。使用新鲜1～3年生马尾松枝条饲养，温度为25℃，光周期为12 h︰12 h。饲养18～25 d后，天牛进入成熟期，用于试验。

试验于2011年6月在试验室内展开，室内温度为25℃，相对湿度为70%。在视觉试验中，对天牛复眼进行涂黑处理；在嗅觉试验中，对天牛的触角进行完全切除；在视觉和嗅觉的双重试验中，对天牛的复眼和触角进行同时处理，即涂黑复眼并切除触角；不进行任何处理并且健康的天牛作为对照。使用20对·处理-1以上的天牛，设置重复5个·处理-1，使用1次·头-1。

试验使用的天牛在17：00处理完毕并放置2 h，以保证天牛处于平静状态。每对天牛都放在直径为15 cm的玻璃培养皿中，并且从19：00开始，持续观察5 h。

1.3 数据统计方法

所有数据均使用SPSS 16.0统计软件，Duncan比较法，进行单因素方差分析。

2 试验结果

2.1 不同颜色诱捕器对诱捕效果的影响

不同颜色诱捕器诱捕松墨天牛成虫效果差异较大（图1）。黑色诱捕器诱得成虫（6.4±0.3）头·个-1·周-1，显著优于对照[4.4±0.3）头·个-1·周-1]）， 高出 45%（P＜0.05）； 褐色诱捕器诱得成虫（5.1±0.4）头·个-1·周-1，同样显著优于对照（P＜0.05）；但是绿色明显抑制了诱芯对松墨天牛的引诱作用，诱捕量为（0.2±0.1）头·个-1·周-1，仅为对照的1/20。可见，改变诱捕器颜色能显著提高对松墨天牛成虫的诱捕效果。

2.2 交配定位试验

图1 不同颜色诱捕器对松墨天牛野外诱捕结果Figure1 Results of the trap of different color in filed

图2 触角和复眼对松墨天牛交配成功率的影响Figure2 Effect of the compound eyes and olfaction on the mating behavior

由图2可见：当复眼被涂黑后，天牛抱对交配的成功率平均只有50.7%±5.8%，显著低于健康对照组（93.3%±3.3%，P＜0.05）；当天牛的触角被切除后，抱对交配的成功率为72.3%±5.8%，同样显著低于对照，P＜0.05；当天牛的触角和复眼同时被处理之后，抱对交配的成功率仅为26.7%±3.3%。

3 讨论

野外远距离定位试验结果显示，不同颜色对天牛的引诱作用有着显著的差异。黑色与褐色诱捕器明显诱捕到了更多的天牛，褐色明显对天牛的诱捕有增效作用。褐色与马尾松树干的颜色相近，松墨天牛通常产卵于树干上，诱捕到的大部分雌虫都怀有卵[22]。绿色诱捕器对天牛产生了很明显的抑制作用，绿色是松墨天牛喜欢取食的枝条颜色。我们推测：由于诱捕到的天牛大部分处于产卵期，对它们来说，寻找适宜的寄主产卵比寻找适宜的食物具有更重要的意义。同样，伍苏然等[23]的研究提到，不同颜色的诱捕器对松墨天牛的引诱效果差异很大，褐色明显提高了引诱效果。另外，M99-1是一种产卵期引诱剂，给松墨天牛提供一个适宜产卵的信息，而绿色提供的是一个适宜取食的信息，这可能会给松墨天牛在辨识信号上产生误导，因此褐色能够显著地提高诱捕效果，而绿色抑制了诱捕效果。这些结果证明了在远距离寄主定位过程中，松墨天牛能够辨识不同的颜色，视觉因素发挥着重要的作用。同时，这也表明黑色或者褐色的诱捕器比现在广泛使用的灰白色诱捕器更有推广意义。

在室内近距离交配试验中，当视觉器官复眼被涂黑后，降低了松墨天牛抱对交配的成功率。当触角被完全切除后，也降低了交配成功率，但是比涂黑复眼高一些。这表明在近距离的交配定位中，视觉和嗅觉都起到了非常重要的作用。然而，即便是既涂黑复眼又切除触角，天牛抱对交配的成功率依然有26.7%，这表明，除了视觉和嗅觉因素之外，交配定位中存在着其他的一些未知因素，也许是偶然遇见。另外我们观察到，在天牛抱对过程中时常有雄雄抱对或者是雌雌抱对的现象发生，并且会持续很长时间，甚至试图交尾。这种现象表明，在天牛近距离交配定位中，雌性接触性信息素并不是唯一的指示因素，或者说这种信息素并不准确。同样有研究指出，在光肩星天牛Anoplophora glabripenni的近距离交配定位过程中，嗅觉因素和接触性信息素并不是交配行为的主导因素，交配行为的开端也是由视觉刺激引起的[24]，也就是雄虫视觉上观察到了雌虫的存在。这些都表明了视觉因素在天牛近距离交配定位中起到了相当重要的作用。

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